Structurile renale care conduc activitatea esențială a rinichiului nu pot fi văzute cu ochiul liber. Numai un microscop optic sau electronic poate dezvălui aceste structuri. Chiar și atunci, sunt necesare secțiuni în serie și reconstrucții computerizate pentru a ne oferi o imagine completă a anatomiei funcționale a nefronului și a vaselor de sânge asociate.

Nefroni: The Functional Unit

Nefronii preiau un filtrat simplu din sânge și îl modifică în urină. Multe modificări au loc în diferitele părți ale nefronului înainte ca urina să fie creată pentru eliminare. Principala sarcină a populației de nefroni este de a echilibra plasma sanguină la valorile de referință homeostatice și de a excreta potențialele toxine și excesul de nutrienți în urină. Ei fac acest lucru prin îndeplinirea a trei funcții principale – filtrarea, reabsorbția și secreția. Ei au, de asemenea, funcții secundare suplimentare care exercită un control în trei domenii: tensiunea arterială (prin producția de renină), producția de globule roșii și absorbția calciului (prin conversia calcidiolului în calcitriol, forma activă a vitaminei D).

Posibilitatea nefronilor în cadrul cortexului și măduvei

Într-un rinichi disecat, este ușor de identificat cortexul; acesta apare mai deschis la culoare în comparație cu restul rinichiului. Aici se găsesc toți corpusculii renali, precum și atât tubulii convoluti proximali (PCT), cât și tubulii convoluti distali (DCT). Unii nefroni au o ansa Henle scurtă care nu se scufundă dincolo de cortex. Acești nefroni se numesc nefroni corticali. Aproximativ 15 la sută dintre nefroni au bucle lungi ale lui Henle care se extind adânc în măduvă și se numesc nefroni juxtamedulari. Buclele lungi ale lui Henle din nefronii juxtamedulari sunt înconjurate de vase de sânge specializate numite vasa recta și au rolul de a returna eficient ionii și apa în sânge.

Corpusculul renal

Corpusculul renal este format dintr-un smoc de capilare numit glomerul care este în mare parte înconjurat de capsula lui Bowman (capsula glomerulară). Glomerulul (figura 1) este un pat capilar unic de înaltă presiune între arteriolele aferente și cele eferente. Presiunea sa ridicată se datorează faptului că este singurul pat capilar care are atât o arteriole aferentă, cât și una eferentă. Pentru a-i spori și mai mult presiunea, arteriole aferentă are un diametru mai mare decât arteriolele eferente. Capilarele glomerulului sunt fenestrate pentru a maximiza cantitatea de lichid capabilă să părăsească sângele pentru a deveni filtrat.

Capsula lui Bowman înconjoară glomerulul pentru a forma un lumen care captează și direcționează filtratul către tubulul convolut proximal al nefronului. Partea cea mai exterioară a capsulei lui Bowman, stratul parietal, este un epiteliu scuamos simplu. Acesta se transpune pe capilarele glomerulare într-o îmbrățișare intimă pentru a forma stratul visceral al capsulei. Aici, celulele nu sunt scuamoase, ci în mod unic podocite care își întind brațele ca niște degete pentru a acoperi capilarele glomerulare (figura 2).

Membrana de filtrare a nefronului este formată din endoteliul fenestrat al glomerulului, o membrană bazală și podocitele din capsula lui Bowman. Podocitele au proiecții care se interdigitează pentru a forma fante de filtrare, lăsând mici spații între degete pentru a forma o sită. Pe măsură ce sângele trece prin glomerul, 10 până la 20 la sută din plasmă se filtrează între aceste degete asemănătoare unei sită pentru a fi captată de capsula lui Bowman și canalizată către tubulul convolutiv proximal. În cazul în care fenestrele (ferestrele) din capilarele glomerulare se potrivesc cu spațiile dintre „degetele” podocitelor, singurul lucru care separă lumenul capilar și lumenul capsulei lui Bowman este membrana bazală comună a acestora (figura 3).

Formarea filtratului

Membrana de filtrare permite deplasarea foarte rapidă a filtratului de la capilar la capsulă. Fenestrațiile glomerulului și fantele de filtrare ale podocitelor împiedică filtrarea celulelor sanguine sau a proteinelor mari, dar permit trecerea majorității celorlalți constituenți. Aceste substanțe trec cu ușurință dacă au o dimensiune mai mică de 4 nm și majoritatea trec liber până la o dimensiune de 8 nm.

Un factor suplimentar care afectează capacitatea substanțelor de a traversa această barieră este sarcina lor electrică. Proteinele asociate podocitelor și membranei bazale sunt încărcate negativ, astfel încât au tendința de a respinge substanțele încărcate negativ și de a permite substanțelor încărcate pozitiv să treacă mai ușor. Membrana bazală împiedică filtrarea proteinelor de dimensiuni medii spre mari, cum ar fi globulinele.

În general, filtrarea este reglată de fenestrațiile din celulele endoteliale capilare, de podocitele cu fante de filtrare, de sarcina membranară și de membrana bazală dintre celulele capilare. Rezultatul este crearea unui filtrat care nu conține celule sau proteine mari și care are o ușoară predominanță de substanțe încărcate pozitiv.

Tubulul convolutiv proximal (PCT)

Filtratul colectat de capsula lui Bowman este o soluție foarte diluată de apă, săruri, nutrienți și deșeuri. Cele mai multe dintre substanțele și apa care se găsesc în filtrat sunt nutrienți esențiali care trebuie să se întoarcă în sânge. Funcția rețelei tubulare a nefronului este de a discerne substanțele nutritive de deșeuri și de a reumple selectiv sângele cu apa, sărurile și substanțele nutritive care au intrat în filtrat.

Filtratul părăsește capsula lui Bowman și intră în tubulul convolutiv proximal (figura 1). Acesta este numit „convoluat” datorită structurii sale răsucite. Celulele cuboidale simple formează acest tubul cu microvilli proeminenți pe suprafața luminală, formând o margine în perie. Aceste microvilli creează o suprafață mare pentru a maximiza absorbția și secreția de soluturi (Na+, Cl-, glucoză etc.), funcția cea mai esențială a acestei porțiuni a nefronului.

Majoritatea substanțelor nutritive care se găsesc în filtrat sunt returnate în sânge în tubulul convolutat proximal. Acest lucru este realizat de celulele din peretele tubului care transportă în mod activ nutrienții prin membranele lor. Acest proces necesită ATP, prin urmare aceste celule posedă o concentrație mare de mitocondrii pentru producerea de ATP. Este important de remarcat apropierea strânsă a capilarelor peritubulare de tubuli, permițând circulația eficientă a substanțelor între tubulii nefronului și alimentarea cu sânge (figura 1).

Ansa Henle

Partea descendentă și cea ascendentă a ansei Henle (denumită uneori ansa nefronului) sunt, desigur, doar continuări ale aceluiași tub. Ele curg adiacente și paralele una față de cealaltă după ce au făcut un viraj în ac de păr în cel mai adânc punct al coborârii lor. Bucla descendentă a lui Henle este formată dintr-o porțiune inițială scurtă și groasă și o porțiune lungă și subțire, în timp ce bucla ascendentă este formată dintr-o porțiune inițială scurtă și subțire urmată de o porțiune lungă și groasă. Porțiunea groasă descendentă este formată din epiteliu simplu cuboidal, similar cu cel al tubului convolutat proximal, și este responsabilă pentru transportul activ al sărurilor înapoi în sânge. Porțiunile subțiri descendentă și ascendentă sunt alcătuite din epiteliu simplu scuamos și sunt responsabile de difuzia apei înapoi în sânge. Porțiunea groasă ascendentă este formată din epiteliu cuboidal simplu, asemănător tubului convolut distal.

Tubulul convolut distal (DCT)

Tubulul convolut distal, ca și tubul convolut proximal, este foarte răsucit și format din epiteliu cuboidal simplu. Cu toate acestea, tubul convolutat distal este mai scurt decât tubul convolutat proximal și are mai puține microvilli pe suprafața apicală. Cu toate acestea, aceste celule trebuie, de asemenea, să pompeze ioni împotriva gradientului de concentrație al acestora, așa că veți găsi un număr mare de mitocondrii, deși mai puține decât în tubul convolutiv proximal. Tubulul convolutat distal răspunde la semnalele hormonale care reglează compoziția urinei.

Ducturi colectoare

Canalele colectoare sunt continue cu nefronul, dar nu fac parte din punct de vedere tehnic din acesta. De fapt, fiecare duct colectează filtratul de la mai multe nefroni pentru modificarea finală. Canalele colectoare se unesc pe măsură ce coboară mai adânc în măduvă pentru a forma aproximativ 30 de canale terminale, care se golesc la o papilă. Acestea sunt căptușite cu epiteliu simplu scuamos cu receptori pentru hormonul antidiuretic (ADH). Atunci când sunt stimulate de hormonul antidiuretic, aceste celule vor introduce în membranele lor proteine de canal aquaporin, care, după cum sugerează și numele lor, permit apei să treacă din lumenul ductului prin celule și în spațiile interstițiale pentru a fi recuperată de vasa recta (vasele de sânge care înconjoară tubulii). Acest proces permite recuperarea unor cantități mari de apă din filtrat înapoi în sânge. În absența hormonului antidiuretic, aceste canale nu sunt introduse, ceea ce duce la excreția de apă sub formă de urină diluată. Majoritatea, dacă nu toate celulele organismului conțin molecule de aquaporină, ale căror canale sunt atât de mici încât doar apa poate trece. La om se cunosc cel puțin 10 tipuri de aquaporine, iar șase dintre acestea se găsesc în rinichi. Funcția tuturor aquaporinelor este de a permite mișcarea apei prin membrana celulară hidrofobă, bogată în lipide.

Revizuirea capitolului

Unitatea funcțională a rinichiului, nefronul, este formată din corpusculul renal, tubul convolutiv proximal, ansa lui Henle și tubul convolutiv distal. Nefronii corticali au anse scurte ale lui Henle, în timp ce nefronii juxtamedulari au anse lungi ale lui Henle care se extind în măduvă. Aproximativ 15 la sută dintre nefroni sunt juxtamedulari. Glomerululul este un pat capilar care filtrează sângele în principal în funcție de mărimea particulelor. Filtratul este captat de capsula lui Bowman și direcționat către tubulii convoluți proximali. O membrană de filtrare este formată din membranele bazale fuzionate ale podocitelor și ale celulelor endoteliale capilare pe care acestea le îmbrățișează. Filtratul intră în tubulul convoluat proximal, unde au loc absorbția și secreția mai multor substanțe. Membrele descendente și ascendente ale ansei lui Henle sunt alcătuite din segmente groase și subțiri. Absorbția și secreția continuă în tubulul convolut distal, dar într-o măsură mai mică decât în tubul convolut proximal. Fiecare canal colector colectează urina în formare de la mai mulți nefroni și răspunde la hormonul antidiuretic al hipofizei posterioare prin inserarea de canale de apă aquaporine în membrana celulară pentru a regla fin recuperarea apei.

Autoverificare

Răspundeți la întrebarea (întrebările) de mai jos pentru a vedea cât de bine ați înțeles subiectele abordate în secțiunea anterioară.

Glosar

Enzima de conversie a angiotensinei (ECA): enzimă produsă de plămâni care catalizează reacția de transformare a angiotensinei I inactive în angiotensină II activă

angiotensina I: proteină produsă prin acțiunea enzimatică a reninei asupra angiotensinogenului; precursor inactiv al angiotensinei II

angiotensina II: proteină produsă prin acțiunea enzimatică a ACE asupra angiotensinei I inactive; determină în mod activ vasoconstricția și stimulează eliberarea de aldosteron de către cortexul suprarenal

angiotensinogen: proteină inactivă în circulație produsă de ficat; precursor al angiotensinei I; trebuie să fie modificată de enzimele renină și ACE pentru a fi activată

aquaporină: canale de apă care formează proteine prin bistratul lipidic al celulei; permite trecerea apei; activarea în canalele colectoare se face sub controlul ADH

brizul perilor: formată din microvilli pe suprafața unor celule cuboidale; în rinichi se găsește în PCT; mărește suprafața de absorbție în rinichi

fenestrații: ferestre mici printr-o celulă, care permit o filtrare rapidă în funcție de mărime; formate astfel încât să permită substanțelor să traverseze o celulă fără a se amesteca cu conținutul celular

fante de filtrare: formate de pedicelurile podocitelor; substanțele se filtrează între pediceluri în funcție de mărime

formarea urinei: filtrat care suferă modificări prin secreție și reabsorbție înainte de a se produce urina adevărată

aparat juxtaglomerular (JGA): situat la joncțiunea dintre DCT și arteriolele aferentă și eferentă ale glomerulului; joacă un rol în reglarea fluxului sanguin renal și a GFR

celula juxtaglomerulară: celule musculare netede modificate ale arteriolei aferente; secretă renină ca răspuns la scăderea tensiunii arteriale

macula densa: celule care se găsesc în partea DCT care formează JGA; detectează concentrația de Na+ în urina în formare

mesangiale: celule contractile care se găsesc în glomerul; se pot contracta sau relaxa pentru a regla rata de filtrare

pedicel: proiecții în formă de degete ale podocitelor care înconjoară capilarele glomerulare; se interdigitează pentru a forma o membrană de filtrare

podocite: celule care formează procese în formă de degete; formează stratul visceral al capsulei lui Bowman; pedicelurile podocitelor se interdigitează pentru a forma o membrană de filtrare

renină: enzimă produsă de celulele juxtaglomerulare ca răspuns la scăderea tensiunii arteriale sau la activitatea nervoasă simpatică; catalizează transformarea angiotensinogenului în angiotensină I

.