|
Zasada Hardy’ego-Weinberga Speciation Updated: |
Założenia zasady Hardy’ego-Weinberga
Zasada Hardy’ego-Weinberga wymaga, aby istniało:
Brak migracji
Brak mutacji
Brak selekcji
Duża populacja
M kojarzenie jest losowe
Użyteczność zasady Hardy’ego-Weinberga
Zasada Hardy’ego-Weinberga dostarcza teoretycznego wzorca, z którym można porównywać rzeczywiste populacje.
Odstępstwa od założeń zdarzają się: Hardy-Weinberg zapewnia punkt odniesienia dla oceny przyczyn i konsekwencji tych odstępstw.
Dryf genetyczny: losowe zmiany częstości genów
Dryf genetyczny oznacza losową zmianę częstości genów w populacji.
Niektóre takie zmiany są „neutralne”: zmiany częstości alleli, gdy allele nie mają bezpośrednich konsekwencji dla biologii populacji. Przykład: kodony synonimiczne kodują te same aminokwasy, a więc tworzą dokładnie to samo białko.
Przykłady dryfu genetycznego
Wąskie gardło populacji. Gatunki czasowo zredukowane do bardzo niskiej liczby tracą różnorodność genetyczną. Przykłady: gepardy – niska liczebność populacji w plejstocenie; foki słoniowe – polowane do niemal wyginięcia w XIX wieku.
Efekt założyciela. Populacje założone przez zaledwie kilka osobników mają niezwykłe częstotliwości genów.
Znaczenie dryfu genetycznego
Efekt założyciela może zapoczątkować nową populację z nietypowymi częstotliwościami genów, które stają się podstawą nowych adaptacji.
Bottleneck powoduje zmniejszenie różnorodności genetycznej.
Dla alleli neutralnych dryf genetyczny występuje we wszystkich populacjach i gatunkach. W konsekwencji oddzielone populacje (i gatunki) akumulują różnice genetyczne.
Przepływ genów
Przepływ genów oznacza przemieszczanie się pojedynczych organizmów z jednej populacji do drugiej lub po prostu przemieszczanie się gamet (np. pyłku).
Przepływ genów zbliża do siebie częstości genów w sąsiednich populacjach. Przepływ genów ma efekt odwrotny do efektu założyciela: jeśli występuje, zapobiega akumulacji różnic genetycznych.
Znaczenie przepływu genów
Jeśli występuje, przepływ genów utrzymuje sąsiadujące populacje związane ze sobą.
Jeśli populacje mają się rozdzielić na tyle, by można je było uznać za odrębne gatunki, muszą istnieć bariery zapobiegające znacznemu przepływowi genów.
Mutacje
Mutacje to spontaniczne zmiany w materiale genetycznym. Zmiany te obejmują:
Mutacje punktowe: zmiany w pojedynczej parze zasad w DNA
Mutacje typu frame shift: delecja lub insercja pojedynczej dodatkowej pary zasad (kodon=3 zasady).
Zmiany chromosomalne: duplikacja, delecja, inwersja, translokacja.
Znaczenie mutacji
Mutacje wprowadzają nowe allele. Zazwyczaj nowe allele są szkodliwe. Niektóre nieliczne, w nowym kontekście środowiskowym, okazują się być korzystne. (Może nie od razu!)
Niektóre mutacje chromosomalne (np. inwersja) wytwarzają bariery dla reprodukcji między nowym układem chromosomalnym a układem przodków.
Nielosowe kojarzenie
Zasada Hardy’ego-Weinberga zakłada losowe kojarzenie: dobór pary bez względu na genotyp.
Nielosowe kojarzenie oznacza, że na dobór małżeński mają wpływ różnice fenotypowe oparte na leżących u podstaw różnicach genotypowych.
Przykład kojarzenia nielosowego: Selekcja płciowa
W niektórych gatunkach samce zdobywają haremy i monopolizują samice. (Łoś, foki słoniowe, konie, lwy, itp.) Zwykle samce takich gatunków są znacznie większe niż samice.
W niektórych gatunkach samice wybierają bardziej atrakcyjnych partnerów. (
Znaczenie nielosowego kojarzenia.
Dymorfizm płciowy (widoczne różnice między dwiema płciami) jest wynikiem nielosowego kojarzenia. Proces ten jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego znanego jako dobór płciowy.
Dobór płciowy może służyć jako bariera dla reprodukcji między blisko podobnymi gatunkami. Przykład: rytuały zalotów.
Podsumowanie wyjątków od założeń H/W.
Dryf genetyczny–przypadkowe zmiany (efekt założyciela, wąskie gardło i neutralny dryf genetyczny).
Przepływ genów–przemieszczanie się alleli.
Mutacja–nowy materiał genetyczny.
Nielosowe kojarzenie–selekcja seksualna itp.
Dobór naturalny–adaptacyjne zmiany w puli genów.
Hardy-Weinberg pomaga zidentyfikować naturalne procesy populacyjne.
Każdy typ odejścia wytwarza charakterystyczne odchylenia od przewidywań Hardy-Weinberga.
Przykład: dobór wytwarza zmiany w oczekiwanych częstościach genów między nowo narodzonymi osobnikami a dorosłymi osobnikami, które przeżyły.
Hardy-Weinberg jest statystyczną „hipotezą zerową” używaną do testowania danych genetyki populacyjnej.
Ewolucja, dobór naturalny, dryf genetyczny
Ewolucja to: zmiany w częstotliwościach genów w populacji w ciągu kilku pokoleń.
Dobór naturalny to proces: który zachodzi, jeśli w populacji występuje zmienność, różnice w kondycji, dziedziczenie.
Dryf genetyczny to: losowe zmiany częstości genów z pokolenia na pokolenie.
Ewolucja może być wynikiem….
Dobór naturalny, jeśli zmienia się środowisko. Dobór naturalny jest odpowiedzialny za ewolucję adaptacyjną.
Dryf genetyczny, jeśli występują losowe zmiany w częstotliwości genów. Dryf genetyczny nie powoduje ewolucji adaptacyjnej. Neutralne allele zmieniają się z powodu dryfu genetycznego.
Co to jest gatunek?
Jednostki należące do tego samego gatunku są „podobne” (ale co z dymorfizmem płciowym? rzucającymi się w oczy różnicami fenotypowymi? …)
Gatunek biologiczny jest definiowany jako populacja lub grupa populacji, których członkowie mają potencjał do krzyżowania się i wytwarzania płodnego potomstwa.
Gatunek: powiązany wspólną pulą genów
Muły są wytrzymałymi osobnikami powstałymi w wyniku skrzyżowania osobników z dwóch różnych gatunków: Koń x Osioł. Ale muły są sterylne – stąd te dwa gatunki pozostają rozdzielone pomimo krzyżowania się.
Skowronek wschodni i zachodni wyglądają prawie tak samo, ale pieśń zalotna jest bardzo różna – nie krzyżują się.
Gatunek to…
Grupa osobników, które krzyżują się i dlatego reprezentują wspólną pulę genów.
Jeśli istnieją bariery reprodukcyjne, które uniemożliwiają (trwale) krzyżowanie się dwóch populacji, należą one do odrębnych gatunków.
An aside about spelling
The singular of species is….
Species
The plural of species is…
Species
Podobne gatunki są zgrupowane razem jako genus (liczba pojedyncza). Liczba mnoga to genera: dwa lub więcej rodzajów.
Specjacja: podział gatunku na dwa lub więcej gatunków.
Odkryto wiele mechanizmów, które mogą powodować specjację – podział jednego gatunku (przodka) na dwa lub więcej gatunków (potomka).
Kluczem jest izolacja reprodukcyjna. Mechanizmy wprowadzają bariery dla rozmnażania. Bariery te mogą być zwiększone przez selekcję, lub usunięte przez krzyżowanie. Czas pokaże, które.
Znaczenie barier reprodukcyjnych
Znaczenie barier reprodukcyjnych polega na tym, że utrzymują one izolację genetyczną między dwiema populacjami. Jeśli takie bariery są kompletne, populacje reprezentują odrębne gatunki.
Bariery mogą powstać na wiele różnych sposobów. Przykład: izolacja geograficzna, po której następuje dryf, mutacja lub selekcja, aż do całkowitego odizolowania reprodukcyjnego.
Proces specjacji
Badano wiele różnych mechanizmów.
Dwa przykłady
* Specjacja allopatryczna – specjacja oparta na separacji geograficznej, oraz.
*Poliploidyzacja–specyfikacja oparta na mechanizmie chromosomowym.
Specyfikacja allopatryczna
Izolacja geograficzna jest jednym z mechanizmów, który może doprowadzić do izolacji reprodukcyjnej.
Specyfikacja allopatryczna oznacza: specjację, która następuje (w czasie) po izolacji geograficznej. Początkową barierą dla reprodukcji jest fizyczna separacja. W odpowiednim czasie (wiele pokoleń) różnice mogą się skumulować na tyle, że separacja stanie się trwała.
Przykład specjacji allopatrycznej
Wędrówka niebieskogłowa (Karaiby) i tęczowa (Pacyfik) są do siebie bardzo podobne. Ich wspólna populacja przodków została rozdzielona przez wzrost Przesmyku Panamskiego około 5 milionów lat temu.
Odkąd nastąpiło to allopatryczne rozdzielenie, oba gatunki zmieniły się niezależnie.
Niejednoznaczny przykład
Specyfikacja allopatryczna jest procesem, który może zostać przerwany przed zakończeniem.
Możliwy przykład: jeleniowate. Istnieją 4 blisko spokrewnione populacje na zachodzie Intermountain. Wszystkie 4 są odrębne pod pewnymi względami, ale krzyżują się, z wyjątkiem: dwa z podgatunków nie krzyżują się, mimo że się pokrywają.
Więc są to gatunki czy tylko populacje tego samego gatunku?
Dwie z populacji (w Montanie/Idaho) nakładają się na siebie, ale nie krzyżują się. Stąd muszą to być różne gatunki.
Obydwie z nich krzyżują się z pozostałymi dwoma populacjami, więc geny mogą przepływać z jednej do drugiej.
Odpowiedź: Czas pokaże. Przy większej rozbieżności nastąpi specjacja. Z większą liczbą krzyżowań nie nastąpi.
Specjacja: proces dynamiczny
Specjacja jest procesem dynamicznym – zachodzi w wielu miejscach w wielu populacjach, ale w wielu miejscach jest odwracana przez krzyżowanie.
Powinniśmy się spodziewać: populacji z potencjałem do dywergencji (np. Ślimak p238), populacji, które się zdywergowały konie i osły), populacji, które mogą być w trakcie tego procesu (jeleniowate).
Bariery reprodukcyjne – wiele typów. (patrz str241).
Bariery reprodukcyjne mogą uniemożliwić jakiekolwiek kojarzenie: behawioralne (zaloty, itp.); siedliskowe (populacje wybierają różne siedliska i nigdy się nie spotykają), itp. Takie bariery to bariery prezygotyczne. Brak zapłodnienia.
Bariery w rozmnażaniu mogą uniemożliwić późniejszy sukces reprodukcyjny: sterylność (mieszańce giną lub są bezpłodne), itp. Bariery takie to bariery postzygotyczne.
Znaczenie poliploidalności
Występowanie gamet diploidalnych (rzadkie) może dać po zapłodnieniu osobnika poliploidalnego.
Wiele roślin (np. groszek Mendelsa) jest hermafrodytycznych.
Poliploidalność może dać początek nowemu gatunkowi: z powodu niezgodności między rodzicem a potomstwem, potomstwo jest odrębne.
Poliploidalność: powszechny środek specjacji u roślin
Powszechny środek rozwoju izolacji genetycznej u roślin jest znany jako poliploidalność.
W przeciwieństwie do większości zwierząt, dodatkowe zestawy chromosomów u wielu roślin nie są destrukcyjne.
Rośliny czasami (rzadko) produkują gamety z diploidalnym zestawem chromosomów. Jeśli zostaną zapłodnione, wynikiem jest roślina poliploidalna.
Słownictwo „ploidalność”.
Haploidalny–połowiczny zestaw chromosomów
Diploidalny–podwójny zestaw chromosomów (norma u typowych organizmów płciowych)
Triploidalny–3 zestawy chromosomów (zwykle sterylny, ponieważ łączenie chromosomów w pary podczas mejozy jest niemożliwe).
Tetraploidalny–4 zestawy chromosomów. (Mejoza OK dla każdej parzystej liczby ploidów.)
Pszenica: przypadek poliploidalności i specjacji.
Współczesna pszenica jest wynikiem dwóch kolejnych hybrydyzacji (patrz rysunek 15.6).
Hybrydyzacja 1: pszenica Einkorn z dziką pszenicą. Pszenica Einkorn i dzika pszenica miały po 14 chromosomów. Hybryda (ostatecznie) miała 28 chromosomów: poliploidalność.
Druga hybrydyzacja przyniosła liczbę chromosomów do 42 we współczesnej pszenicy
Powrót do Biologii 102 Konspekt wykładu
.