StructureEdit

Wirion MS2 (cząstka wirusowa) ma średnicę około 27 nm, jak określono w mikroskopii elektronowej. Składa się z jednej kopii białka dojrzewania i 180 kopii białka płaszcza (zorganizowanych jako 90 dimerów) ułożonych w powłokę ikosaedryczną o liczbie triangulacyjnej T=3, chroniącą genomowe RNA wewnątrz. Wirion ma punkt izoelektryczny (pI) 3,9.

Struktura białka płaszcza jest pięcioniciowym arkuszem β z dwoma α-helisami i szpilką do włosów. Kiedy kapsyd jest złożony, heliksy i szpilka do włosów skierowane są na zewnątrz cząsteczki, podczas gdy arkusz β skierowany jest do wewnątrz.

GenomeEdit

.

.

Genom MS2 jest jednym z najmniejszych znanych, składa się z 3569 nukleotydów jednoniciowego RNA. Koduje on tylko cztery białka: białko dojrzewania (białko A), białko lizy, białko płaszcza i białko replikazy. Gen kodujący białko lizy (lys) pokrywa się zarówno z 3′-końcem genu upstream (cp), jak i 5′-końcem genu downstream (rep) i był jednym z pierwszych znanych przykładów nakładających się genów. Genom RNA o dodatniej nici służy jako posłańczy RNA i ulega translacji po rozpakowaniu wirusa w komórce gospodarza. Chociaż cztery białka są kodowane przez to samo posłannicze/wirusowe RNA, nie wszystkie ulegają ekspresji na tym samym poziomie; ekspresja tych białek jest regulowana przez złożoną interakcję między translacją a strukturą drugorzędową RNA.

Cykl życiowyEdit

MS2 infekuje bakterie jelitowe niosące czynnik płodności (F), plazmid, który pozwala komórkom służyć jako dawcy DNA w koniugacji bakteryjnej. Geny na plazmidzie F prowadzą do wytworzenia pilusa F, który służy jako receptor wirusowy. MS2 przyłącza się do boku pilusa poprzez swoje pojedyncze białko dojrzewania. Dokładny mechanizm wnikania fagowego RNA do bakterii jest nieznany.

Po wniknięciu wirusowego RNA do komórki zaczyna ono funkcjonować jako RNA posłańca do produkcji białek fagowych. Gen dla najbardziej obfitego białka, białka płaszcza, może być natychmiast przetłumaczony. Początek translacji genu replikazy jest normalnie ukryty w strukturze drugorzędowej RNA, ale może być przejściowo otwarty, gdy rybosomy przechodzą przez gen białka płaszcza. Translacja replikazy jest również wyłączana po wytworzeniu dużej ilości białka płaszcza; dimery białka płaszcza wiążą się i stabilizują „szpilkę do włosów operatora” RNA, blokując start replikazy. Początek genu białka dojrzewania jest dostępny w replikowanym RNA, ale ukryty w strukturze drugorzędowej RNA w ukończonym MS2 RNA; zapewnia to translację tylko bardzo niewielu kopii białka dojrzewania na RNA. Wreszcie, gen białka lizy może być zainicjowany tylko przez rybosomy, które zakończyły translację genu białka płaszcza i „prześlizgują się” z powrotem do początku genu białka lizy, z częstotliwością około 5%.

Replikacja genomu MS2 z nici plusowej wymaga syntezy komplementarnego RNA z nici minusowej, który może być następnie użyty jako szablon do syntezy nowego RNA z nici plusowej. Replikacja MS2 była znacznie gorzej zbadana niż replikacja bardzo spokrewnionego bakteriofaga Qβ, częściowo dlatego, że replikazy MS2 były trudne do wyizolowania, ale prawdopodobnie są podobne.

Uważa się, że tworzenie wirionu jest inicjowane przez wiązanie białka dojrzewania z MS2 RNA; w rzeczywistości kompleks białka dojrzewania i RNA jest zakaźny. Składanie otoczki mozaikowej lub kapsydu z białek płaszcza może zachodzić przy braku RNA; jednakże składanie kapsydu jest zapoczątkowane przez dimer białka płaszcza wiążący się ze spinką operatorową, a składanie zachodzi przy znacznie niższych stężeniach białka płaszcza, gdy obecne jest MS2 RNA.

Liza bakterii i uwalnianie nowo utworzonych wirionów zachodzi, gdy zgromadzi się wystarczająca ilość białka lizy. Białko lizy (L) tworzy pory w błonie cytoplazmatycznej, co prowadzi do utraty potencjału błonowego i rozpadu ściany komórkowej. Wiadomo, że białko lizy wiąże się z DnaJ poprzez ważną resztę P330. Motyw dipeptydowy LS na białku L występuje w całym rodzaju Levivirus i wydaje się być niezbędny dla aktywności lizy, chociaż ich różne lokalizacje sugerują, że ewoluowały niezależnie.