Myriapoda Zasięg kopalny: Silurian – Recent
Lithobius forficatus, stonoga
Klasyfikacja naukowa
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (wymarłe)

Myriapoda to podtyp stawonogów lądowych, Charakteryzuje się wydłużonym ciałem z wieloma segmentami, zwykle wieloma odnóżami, pojedynczą parą czułków i prostymi oczami. Nazwa myriapoda sugeruje te bezkręgowce mają miriady (10.000) nóg, ale wahają się od mniej niż dziesięć nóg do 750 nóg. Do wybitnych przedstawicieli należą stonogi, należące do klasy Chilopoda, i stonogi, należące do klasy Diplopoda. Dwie inne wymarłe klasy to Pauropoda i Symphyla. Millipedy różnią się od innych grup w ich segmentów ciała fused w pary, dając wygląd, że każdy segment nosi dwie pary nóg, podczas gdy pozostałe trzy grupy mają jedną parę nóg na każdym segmencie ciała. Istnieje około 12.000 znanych gatunków myriapods.

Mięczaki zapewniają ważne i różnorodne funkcje ekologiczne, z centipedes przede wszystkim szybko poruszające się i drapieżne, karmienie owadów i innych bezkręgowców, a nawet małych kręgowców, podczas gdy millipedy są przede wszystkim powolny ruch i detrivory, karmienie na rzeczy jak ściółki liściowej i innych rozkładających się lub martwej materii roślinnej. Mięczaki stanowią ważne źródło pożywienia dla wielu bezkręgowców i kręgowców. Ponadto, milipedy pomagają w recyklingu składników odżywczych, a stonogi pomagają ludziom poprzez spożywanie różnych szkodników domowych, takich jak pluskwy, termity i karaluchy.

Myriapoda to bardzo stara grupa, z ostatecznymi skamieniałościami z późnego syluru i stonogi z dewonu, ale formy podobne do myriapoda nawet z kambru. Jeden starożytny miernikowiec, umieszczony w klasie Arthropleuridea form wymarłych, miał dwa do trzech metrów długości, karłowaciejąc obecne małe miernikowce.

Naukowcy, którzy badają stonogi są nazywani miernikowcami.

Przegląd i opis

Jako stawonogi, miernikowce mają segmentowane ciało, sparowane, połączone wyrostki na większości segmentów i są pokryte twardym egzoszkieletem, wykonanym z białka i twardego polisacharydu zwanego chityną. Egzoszkielet ten musi być okresowo zrzucany, gdy miernikowiec rośnie i rozmnaża się.

Oszacowano, że na całym świecie istnieje ponad 12 000 opisanych wymarłych gatunków Myriapoda (Chapman 2005), z których wszystkie są lądowe (Waggoner 1996). Nieopisane gatunki mogą popchnąć rzeczywistą liczbę myriapoda do ponad 85 000 (Chapman 2005).

Myriapoda charakteryzują się jedną parą czułków, pojedynczą parą żuchw, prymitywnymi oczami (ocelli) i wieloma segmentami, które nie są połączone razem. Ich wyrostki mają tylko jeden ramus, lub oddział (Waggoner 1996). Extant myriapods zakres w rozmiarze od prawie mikroskopijnych do 30 centymetrów długości, ale wymarłej formy z karbonu, umieszczony w wymarłej klasy Arthropleurida, był gigantyczny w wielkości, osiągając do trzech metrów długości.

Myriapods zakres od posiadania ponad 750 nóg (Illacme plenipes) (Marek i Bond 2006; BBC 2006), najbardziej legggiest zwierzęcia na świecie, do posiadania mniej niż dziesięć nóg (Waggoner 1996). Wzrost odbywa się poprzez dodawanie segmentów i odnóży w kolejnych moltach (anamorficznych), a miernikowce kontynuują dodawanie dodatkowych segmentów i odnóży po osiągnięciu dojrzałości płciowej (BBC 2006; Paleos).

Mimo że nie są uważane za niebezpieczne dla ludzi, wiele miernikowców produkuje szkodliwe wydzieliny (często zawierające benzochinony), które mogą powodować tymczasowe pęcherze i odbarwienie skóry (Arment).

Większość miernikowców jest roślinożerna, z godnym uwagi wyjątkiem ponad 2500 gatunków stonóg (Myers 2001a), które są głównie nocnymi drapieżnikami. Pauropodans i symphylans są małymi, czasami mikroskopijnymi zwierzętami, które powierzchownie przypominają stonogi i żyją w glebie.

Mięczaki występują licznie w wilgotnych lasach, gdzie spełniają ważną rolę w rozkładaniu rozkładającego się materiału roślinnego (Waggoner 1996), chociaż niektóre żyją na łąkach, w siedliskach półpustynnych, a nawet na pustyniach, a także w ludzkich domach.

Ewolucja i filogeneza

Zapis kopalny miernikowców sięga późnego syluru, chociaż dowody molekularne sugerują dywersyfikację w okresie kambryjskim (Friedrich i Tautz 2002), a istnieją skamieniałości kambryjskie, które przypominają miernikowce (Waggoner 1996). Skamieniałości stonóg zostały znalezione w dewonie (Waggoner 1996).

Było wiele debat na temat tego, która grupa stawonogów jest najbliżej spokrewniona z Myriapoda. Zgodnie z hipotezą Mandibulata, Myriapoda jest taksonem siostrzanym do Pancrustacea, grupy obejmującej Crustacea i Hexapoda. W hipotezie Atelocerata najbliższe są Hexapoda, natomiast w hipotezie Paradoxopoda najbliższe są Chelicerata. Ta ostatnia hipoteza, choć poparta niewieloma, jeśli w ogóle, znakami morfologicznymi, jest wspierana przez szereg badań molekularnych (Hassanin 2006).

Klasyfikacja

Istnieją cztery klasy wymarłych mięczaków: Chilopoda (stonogi), Diplopoda, Pauropoda i Symphyla. Podczas gdy uważa się, że każda z tych grup mięczaków jest monofiletyczna, związki między nimi są mniej pewne (Regiera et al. 2005). Istnieje również wymarła klasa miernikowców, Arthropleuridea.

Centipedes

Scolopendra cingulata, a centipede

Członkowie klasy Chilopoda są znani jako centipedes. Charakteryzują się one długimi, spłaszczonymi ciałami z wieloma segmentami i jedną parą połączonych wyrostków na każdym segmencie, z wyjątkiem dwóch ostatnich. Wyrostki na pierwszym segmencie przybierają postać szczęko-podobnych, jadowitych pazurów z gruczołami jadowymi, które służą do chwytania ofiar. Najbardziej przedni segment tułowia stonogi ma parę jadowitych pazurów, zwanych maxillipedami, które służą zarówno do obrony, jak i do chwytania i paraliżowania ofiar. Istnieje ponad 2500 znanych gatunków stonóg (Myers 2001a), przy czym niektóre szacunki sięgają 5000 opisanych gatunków (Chapman 2005), a Chapman (2005) przyjmuje liczbę 3300.

Jak stonogi, które przypominają, stonogi są silnie podzielone na segmenty (od 15 do 173 segmentów). Jednak stonogi mają cylindryczne ciało z dwiema parami odnóży na większości segmentów (tak naprawdę dwa połączone segmenty lub podwójne somity), podczas gdy stonogi są grzbietowo-środkowo spłaszczone i mają tylko jedną parę odnóży na większości segmentów (z wyjątkiem najbardziej tylnego segmentu).

Milipedy

Tachypodoiulus niger, milipeta

Członkowie klasy Diplopoda są znani jako milipedy. Stonogi mają długie ciało z wieloma odnóżami i wieloma segmentami (20 do 100 segmentów), podobnie jak podobnie wyglądające stonogi. U stonogi, przednie segmenty piersiowe mają co najwyżej jedną parę odnóży – pierwszy segment za głową nie ma żadnych wyrostków, a kilka następnych ma tylko jedną parę odnóży – ale wszystkie następne segmenty brzuszne mają dwie pary odnóży. Segmenty stonogi, które mają dwie pary odnóży są wynikiem połączenia każdej pary segmentów ciała w jedną całość, co daje wrażenie posiadania dwóch par odnóży na segment. W przeciwieństwie do dorso-centralnie spłaszczonego ciała stonogi, stonogi mają ciało cylindryczne. Istnieje około 8000 znanych wymarłych gatunków stonóg, które mogą reprezentować mniej niż jedną dziesiątą prawdziwej globalnej różnorodności stonóg (Chapman 2005).

Większość stonóg jest wolniejsza niż stonogi, a w przeciwieństwie do drapieżnych stonóg, stonogi są detrytożercami, przy czym większość stonóg żywi się ściółką z liści i inną martwą i rozkładającą się materią roślinną.

Jeden gatunek stonogi, Illacme plenipes ma największą liczbę odnóży spośród wszystkich zwierząt, bo aż 750 (Marek i Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, symfylan

Na świecie znanych jest około 200 gatunków symfylanów (Chapman 2005). Przypominają one stonogi, ale są mniejsze i półprzezroczyste. Wiele z nich spędza życie jako infauna glebowa, ale niektóre żyją ponad ziemią. Juveniles mają sześć par nóg, ale w ciągu życia kilku lat, dodać dodatkową parę w każdym molt tak, że instar dorosłych ma 12 par nóg (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, a pauropodan

Pauropoda jest inna mała grupa małych myriapoda. Mają one zwykle od 0,5 do 2,0 milimetrów długości (0,2-0,8 cala) i żyją w glebie na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy (ALR 2009; Chapman 2005). Opisano ponad 700 gatunków (Chapman 2005). Uważa się, że są one grupą siostrzaną do stonóg i mają grzbietowe tergity połączone w poprzek par segmentów, podobne do bardziej kompletnego połączenia segmentów widzianych u stonóg (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleuridae były starożytnymi miernikowcami, które obecnie wymarły. Najbardziej znani członkowie są z rodzaju Arthropleura, który był gigantyczny, prawdopodobnie roślinożerne, zwierzę, które może być do 3 metrów (około dziesięciu stóp) długości. Arthropleurids może być podział millipedes.

• Animal Life Resource (ALR). n.d. Pauropods: Pauropoda. Insects and Spiders Scientific Reference. Retrieved January 14, 2009.

• Arment, C. n.d. Strange and unusual millipedes. Herper.com. Retrieved January 14, 2009.

• BBC. 2006. Most leggy millipede rediscovered. BBC News. Retrieved April 1, 2007.

• Chapman, A. D. 2005. Numbers of Living Species in Australia and the World. Department of the Environment and Heritage. ISBN 0642568502. Retrieved January 14, 2009.

• Friedrich, M., and D. Tautz. 2002. Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods. Nature 376: 165-167. Retrieved January 14, 2009.

• Hassanin, A. 2006. Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 100-116. Retrieved January 14, 2009.

• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 1999. Myriapoda ITIS Taxonomic Serial No.: 563885. Retrieved January 14, 2009.

• Kendall, D. 2005. Pauropody i symphylidy. Kendall Bioresearch. Retrieved January 14, 2009.

• Marek, P. E., and J. E. Bond. 2006. Biodiversity hotspots: Rediscovery of the world’s leggiest animal. Nature 441: 707. Retrieved January 14, 2009.

• Myers, P. 2001a. Chilopoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 14, 2009.

• Myers, P. 2001b. Diplopoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 14, 2009.

• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2008. Myriapoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 13, 2009.

• Oregon State University (OSU). n.d. Garden symphylans. Integrated Pest Management on Peppermint-IPMP3.0. Retrieved January 14, 2009.

• Palaeos. n.d. Myriapoda. Palaeos. Retrieved January 14, 2009.

• Regiera, J. C., H. M. Wilson, and J. W. Shultz. 2005. Phylogenetic analysis of Myriapoda using three nuclear protein-coding genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 147-158. Retrieved January 14, 2009.

• Waggoner, B. 1996. Introduction to the Myriapoda. University of California Museum of Paleontology.

.