Wątrobowce (lub Marchantiophyta) są potomkami najwcześniejszych roślin lądowych. Grupa ta charakteryzuje się morfologiczną prostotą i wydaje się, że odpowiada jej prosta struktura genomu. Liverworts pokazać obietnicę jako nowe systemy eksperymentalne po ostatnich osiągnięć w metod transformacji i charakterystyki genomu.
Marchantia polymorpha jest najlepiej scharakteryzowany liverwort. Jest to thalloid liverwort, rośnie jako płaski arkusz-jak tkanki, które posiadają wyraźne górne i dolne powierzchnie. Na dolnej powierzchni rośliny znajdują się wyspecjalizowane komórki przypominające korzenie, czyli rizoidy. Ciało thallusa zawiera ciała olejowe, występujące jako rozproszone, zróżnicowane komórki. Jest to charakterystyczne dla grupy wątrobowców. Górna powierzchnia ma budowę modułową, z powtarzającym się tworzeniem jednostek, które tworzą prymitywne zespoły komórkowe przystosowane do fotosyntezy i wymiany gazowej. Każda jednostka odznacza się pojedynczym, stale otwartym, centralnym porem. Wątrobowce mają mniej wydajne systemy transportu i retencji wody niż rośliny wyższe i mogą wykazywać znaczną tolerancję na wysychanie.
Rośliny M. polymorpha są łatwe w uprawie. Wykazują one wyraźnie chwastopodobne właściwości, rosnąc energicznie na glebie, sztuczne media, takie jak wermikulit i wełna mineralna, i sterylne media.
Wątrobowce mają naprzemiennie haploidalne i diploidalne pokolenia. Podobnie jak u innych Bryophytes, gametofit lub pokolenie haploidalne jest dominującą fazą cyklu życiowego. M. polymorpha ma globalne rozmieszczenie i jest często spotykana jako chwast w ogrodnictwie. Roślina wytwarza rozmnóżki wegetatywne. Te tworzą się wegetatywnie wewnątrz stożkowatych kielichów rozbryzgowych. Powierzchowne komórki wewnątrz kielicha ulegają proliferacji tworząc grupę komórek unoszących się na krótkiej łodydze, komórki kontynuują regularną proliferację tworząc dwubarwną gemmę (patrz po prawej). Ta ostatecznie odrywa się od łodygi i może zostać rozproszona z kielicha, zwykle przez rozpryski wody. Kiełki są wytrzymałe i długowieczne, tolerują nawet wysychanie. Gemma może być używana do prostego rozmnażania wegetatywnego i amplifikacji sadzonek podczas eksperymentów.
Haploidalne rośliny wątrobowców są albo męskie albo żeńskie, z płcią określaną przez obecność chromosomów X lub Y. Do określenia płci roślin M. polymorpha może być użyty test oparty na PCR. Gametogeneza podlega kontroli środowiskowej i może być indukowana przez naświetlanie światłem dalekiej czerwieni. Pylniki i archegoniofory wyrastają z plechy Marchantia w górę, a struktury gametotwórcze opierają się na cokołach. Pylniki tworzą się na górnej powierzchni tarczki, a archegonia pod układem szprych. Krzyżówki genetyczne mogą być przeprowadzane przez przeniesienie plemników z dojrzałych pylników do archegonii za pomocą pipety. Po zapłodnieniu i utworzeniu zygoty, faza diploidalna cyklu życiowego jest kontynuowana z proliferacją komórek, mejozą i tworzeniem zarodników. Zarodniki i elatery zapakowane są w żółte sporangiofory, zawieszone pod archegoniforami. Komórki elateralne są pogrubionymi komórkami o spiralnym kształcie, które są hydroskopijne i zmieniają swój spiralny skok. Ułatwiają one uwalnianie zarodników. Zarodniki mogą być przechowywane w chłodnym, wysuszonym stanie przez ponad rok.
Podobnie jak inne niższe rośliny, M. polymorpha łatwo się regeneruje i była używana w wielu wczesnych badaniach hodowli tkankowych. Opracowano wiele technik transformacji plastydowej i jądrowej dla M. polymorpha, w tym najnowszą metodę transformacji z udziałem Agrobacterium tumefaciens przy użyciu kiełkujących zarodników. Zapewnia to prostą, wysokowydajną produkcję roślin transformowanych (Ishizaki et al. 2008).
Genom M. polymorpha jest coraz lepiej scharakteryzowany. Chromosom Y M. polymorpha (10MB) został zsekwencjonowany (Yamato et al. 2007), a obszerne kolekcje ESTs zostały scharakteryzowane (łącznie 2.5 miliona ESTs). Genom o wielkości ~280 MB japońskiego izolatu M. polymorpha (tak1/tak2) jest obecnie sekwencjonowany w DOE Joint Genome Institute (PIs: John Bowman i Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi i Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.) oraz Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
Wczesne wskazania są takie, że podczas gdy poszczególne geny M. polymorpha mogą być dłuższe niż odpowiedniki w Arabidopsis, genom M. polymorpha ma wysoce usprawnioną architekturę, z mniejszymi rodzinami genów i mniejszą redundancją w porównaniu do roślin wyższych. Na przykład, Sasaki i in. (2007) porównali kinazy receptoropodobne (RLK) u M. polymorpha i Arabidopsis. Zidentyfikowali 600 genów RLK w 52 rodzinach w Arabidopsis, w porównaniu do 29 genów RLK w 26 rodzinach zidentyfikowanych w M. polymorpha.
Względna prostota sieci genetycznych w liverworts, w połączeniu z rosnącym zestawem manipulacji genetycznych, kultury i technik mikroskopowych, są ustawione, aby te niższe rośliny główne nowe systemy do analizy i inżynierii.
Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Dalsze informacje o M. polymorpha można znaleźć na stronach:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – z siedzibą tutaj, w Cambridge. Strona zawiera obszerną bibliografię z plikami PDF do pobrania, zdjęcia, przydatne linki internetowe i forum wymiany technicznej.
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – z siedzibą w Kyoto. Strona zawiera szeroki zakres bardzo przydatnych informacji na temat hodowli i wzrostu M. polymorpha oraz zasobów genomowych i genetycznych. Strona jest napisana w języku japońskim, ale użycie Google Translate w przeglądarce internetowej zapewnia sprawne rozwiązanie dla obcokrajowców.
Obydwie strony wymagają rejestracji w celu uzyskania pełnego dostępu.
Jim Haseloff, University of Cambridge.
.