Elektryczna natura impulsu nerwowego

Galvani zwlekał z ogłoszeniem swoich odkryć do 1791 roku, kiedy opublikował esej De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (Komentarz na temat wpływu elektryczności na ruch mięśni). Doszedł do wniosku, że tkanka zwierzęca zawierała zaniedbywaną dotąd wrodzoną siłę witalną, którą nazwał „elektrycznością zwierzęcą”, a która aktywowała nerwy i mięśnie, gdy były one przecinane przez metalowe sondy. Uważał, że ta nowa siła jest formą elektryczności oprócz „naturalnej” formy, która jest wytwarzana przez błyskawicę lub przez elektrycznego węgorza i promień torpedowy oraz do „sztucznej” formy, która jest wytwarzana przez tarcie (tj. elektryczność statyczną). Uważał on, że mózg jest najważniejszym organem dla wydzielania tego „elektrycznego płynu”, a nerwy są przewodnikami płynu do nerwów i mięśni, których tkanki działają jak zewnętrzne i wewnętrzne powierzchnie słoja Leydena. Przepływ tego elektrycznego płynu zapewnił bodziec dla podrażnionych włókien mięśniowych, zgodnie z jego wyjaśnieniem.

Koledzy naukowi Galvaniego ogólnie przyjęli jego poglądy, ale Alessandro Volta, wybitny profesor fizyki na Uniwersytecie w Pawii, nie był przekonany przez analogię między mięśniem a słojem Leydena. Uznając, że żabie udka służą jedynie jako elektroskop wskazówkowy, uznał, że prawdziwym źródłem stymulacji jest kontakt różnych metali; wytworzoną w ten sposób elektryczność określił mianem „elektryczności metalicznej” i uznał, że mięsień, kurcząc się pod wpływem dotyku metalu, przypomina działanie elektroskopu. Co więcej, Volta twierdził, że jeśli dwa niepodobne do siebie metale, będące w kontakcie, dotkną mięśnia, to również wystąpi pobudzenie, które będzie się zwiększać wraz z różnicą metali. W ten sposób Volta odrzucił ideę „zwierzęcego płynu elektrycznego”, odpowiadając, że nogi żaby reagują na różnice w temperamencie metalu, jego składzie i masie. Galvani obalił tę tezę, uzyskując działanie mięśni przy użyciu dwóch kawałków tego samego materiału. Kontrowersje między nimi obyły się jednak bez osobistych animozji; łagodna natura Galvaniego i wysokie zasady Volty wykluczały jakąkolwiek szorstkość między nimi. Volta, który ukuł termin galwanizm, powiedział o pracy Galvaniego, że „zawiera ona jedno z najpiękniejszych i najbardziej zaskakujących odkryć”. Niemniej jednak grupy partyzanckie zjednoczyły się po obu stronach.

Z perspektywy czasu widać, że Galvani i Volta mieli częściowo rację, a częściowo się mylili. Galvani miał rację, przypisując skurcze mięśni bodźcowi elektrycznemu, ale mylił się, identyfikując go jako „elektryczność zwierzęcą”. Volta prawidłowo zaprzeczył istnieniu „elektryczności zwierzęcej”, ale mylił się, sugerując, że każdy efekt elektrofizjologiczny wymaga dwóch różnych metali jako źródeł prądu. Galvani, unikając kontrowersji wokół swojego odkrycia, kontynuował pracę nauczyciela, położnika i chirurga, lecząc zarówno bogatych, jak i potrzebujących bez względu na honorarium. W 1794 roku przedstawił obronę swojego stanowiska w anonimowej książce Dell’uso e dell’attività dell’arco conduttore nella contrazione dei muscoli („On the Use and Activity of the Conductive Arch in the Contraction of Muscoli”), której suplement opisywał skurcz mięśni bez potrzeby użycia jakiegokolwiek metalu. Wywołał on skurcz mięśnia poprzez dotknięcie odsłoniętego mięśnia jednej żaby nerwem drugiej i w ten sposób po raz pierwszy ustalił, że siły bioelektryczne istnieją w żywej tkance.

.