Struktur nerkowych, które prowadzą zasadniczą pracę nerek, nie można zobaczyć gołym okiem. Tylko mikroskop świetlny lub elektronowy może ujawnić te struktury. Nawet wtedy, seryjne przekroje i rekonstrukcje komputerowe są niezbędne, aby dać nam pełny obraz anatomii funkcjonalnej nefronu i związanych z nim naczyń krwionośnych.

Nephrons: The Functional Unit

Nefrony pobierają prosty przesącz z krwi i modyfikują go w mocz. Wiele zmian zachodzi w różnych częściach nefronu, zanim mocz zostanie stworzony do utylizacji. Podstawowym zadaniem nefronów jest zrównoważenie osocza krwi do homeostatycznych punktów i wydalanie potencjalnych toksyn i nadmiaru składników odżywczych z moczem. Czynią to poprzez spełnianie trzech podstawowych funkcji – filtracji, reabsorpcji i sekrecji. Mają również dodatkowe funkcje wtórne, które wywierają kontrolę w trzech obszarach: ciśnienie krwi (poprzez produkcję reniny), produkcja czerwonych krwinek i wchłanianie wapnia (poprzez konwersję kalcydiolu w kalcytriol, aktywną formę witaminy D).

Położenie nefronów w obrębie kory i rdzenia

W rozciętej nerce łatwo jest zidentyfikować korę; wydaje się ona jaśniejsza w kolorze w porównaniu z resztą nerki. Znajdują się tu wszystkie ciałka nerkowe, jak również kanaliki proksymalne (PCT) i kanaliki dystalne (DCT). Niektóre nefrony mają krótką pętlę Henlego, która nie zanurza się poza korę. Nefrony te nazywane są nefronami korowymi. Około 15 procent nefronów ma długie pętle Henlego, które sięgają głęboko do rdzenia i nazywane są nefronami śródmiąższowymi. Długie pętle Henlego w nefronach pozazwojowych są otoczone przez wyspecjalizowane naczynia krwionośne zwane vasa recta i funkcjonują w celu skutecznego powrotu jonów i wody do krwi.

Korpus nerkowy

Korpus nerkowy składa się z kępki naczyń włosowatych zwanych kłębuszkiem nerkowym, który jest w dużej mierze otoczony torebką Bowmana (torebką kłębuszka). Kłębuszek nerkowy (ryc. 1) jest wyjątkowo wysokociśnieniowym łożyskiem kapilarnym pomiędzy tętniczkami aferentnymi i eferentnymi. To wysokie ciśnienie wynika z faktu, że jest to jedyne podłoże kapilarne, które posiada zarówno tętniczkę dośrodkową, jak i tętniczkę odśrodkową. Aby jeszcze bardziej zwiększyć ciśnienie, tętniczka dośrodkowa ma większą średnicę niż tętniczka dośrodkowa. Kapilary kłębuszka są fenestrowane, aby zmaksymalizować ilość płynu, który może opuścić krew i stać się przesączem.

Kapsułka Bowmana otacza kłębuszek tworząc światło, które przechwytuje i kieruje przesącz do kanalika proksymalnego nefronu. Najbardziej zewnętrzna część torebki Bowmana, warstwa ciemieniowa, jest nabłonkiem prostym płaskim. Przechodzi on w intymnym uścisku na naczynia włosowate kłębuszka, tworząc warstwę trzewną torebki. Tutaj komórki nie są płaskie, ale unikalnie podocyty rozszerzające palczaste ramiona, aby pokryć kapilary kłębuszkowe (Figura 2).

Błona filtracyjna nefronu jest utworzona przez fenestrowany śródbłonek kłębuszka nerkowego, błonę podstawną i podocyty torebki Bowmana. Podocyty mają wypustki, które łączą się ze sobą, tworząc szczeliny filtracyjne, pozostawiając małe przerwy między nimi, tworząc sito. Gdy krew przechodzi przez kłębuszek nerkowy, 10 do 20 procent osocza przesącza się pomiędzy tymi podobnymi do sita palcami, aby zostać przechwyconym przez torebkę Bowmana i skierowanym do kanalika proksymalnego. Tam, gdzie fenestrae (okna) w kapilarach kłębuszka odpowiadają przestrzeniom między „palcami” podocytów, jedyną rzeczą oddzielającą światło kapilary i światło torebki Bowmana jest ich wspólna błona podstawna (ryc. 3).

Filtracja

Błona filtracyjna pozwala na bardzo szybkie przemieszczanie się filtratu z kapilary do torebki. Fenestracje kłębuszka i szczeliny filtracyjne podocytów zapobiegają filtracji komórek krwi lub dużych białek, ale przepuszczają większość innych składników. Substancje te przekraczają łatwo, jeśli są mniejsze niż 4 nm w rozmiarze, a większość przechodzi swobodnie do 8 nm w rozmiarze.

Dodatkowym czynnikiem wpływającym na zdolność substancji do przekraczania tej bariery jest ich ładunek elektryczny. Białka związane z podocytami i błoną podstawną są ujemnie naładowane, więc mają tendencję do odpychania ujemnie naładowanych substancji i pozwalają dodatnio naładowanym substancjom łatwiej przejść. Błona podstawna zapobiega filtracji średnich i dużych białek, takich jak globuliny.

Ogółem, filtracja jest regulowana przez fenestracje w komórkach śródbłonka naczyń włosowatych, podocyty ze szczelinami filtracyjnymi, ładunek błony i błonę podstawną między komórkami naczyń włosowatych. W rezultacie powstaje przesącz, który nie zawiera komórek ani dużych białek i ma niewielką przewagę substancji naładowanych dodatnio.

Proksymalna cewka zwężona (PCT)

Filtrat zebrany przez torebkę Bowmana jest bardzo rozcieńczonym roztworem wody, soli, składników odżywczych i odpadów. Większość substancji i wody znajdujących się w przesączu to niezbędne składniki odżywcze, które muszą być zwrócone do krwi. Funkcją sieci kanalików nefronu jest odróżnianie składników odżywczych od odpadów i selektywne uzupełnianie krwi wodą, solami i składnikami odżywczymi, które dostały się do przesączu.

Filtrat opuszcza torebkę Bowmana i dostaje się do kanalika zwojowego bliższego (ryc. 1). Cewka ta jest nazywana „zwiniętą” z powodu jej skręconej struktury. Proste prostopadłościenne komórki tworzą tę kanalik z widocznymi mikrowypustkami na powierzchni luminalnej, tworząc granicę szczoteczkową. Te mikrokosmki tworzą dużą powierzchnię, aby zmaksymalizować wchłanianie i wydzielanie rozpuszczalników (Na+, Cl-, glukozy, itd.), co jest najważniejszą funkcją tej części nefronu.

Większość składników odżywczych znajdujących się w przesączu jest zwracana do krwi w kanaliku zagiętym bliższym. Jest to osiągane przez komórki w ścianie kanalika, które aktywnie transportują składniki odżywcze przez swoje błony. Proces ten wymaga ATP, dlatego też komórki te posiadają dużą ilość mitochondriów do produkcji ATP. Należy zwrócić uwagę na bliskość naczyń włosowatych okołopęcherzykowych do kanalików, co pozwala na sprawny przepływ substancji między kanalikami nefronu a układem krwionośnym (ryc. 1).

Pętla Henlego

Odcinki zstępujący i wstępujący pętli Henlego (czasami nazywane pętlą nefronu) są oczywiście kontynuacjami tej samej kanalika. Biegną one obok siebie i równolegle do siebie po wykonaniu skrętu pod kątem prostym w najgłębszym punkcie ich zejścia. Zstępująca pętla Henlego składa się z początkowego krótkiego, grubego odcinka i długiego, cienkiego odcinka, podczas gdy pętla wstępująca składa się z początkowego krótkiego, cienkiego odcinka, po którym następuje długi, gruby odcinek. Część gruba zstępująca składa się z prostego nabłonka prostopadłościennego, podobnego do nabłonka kanalika proksymalnego, i jest odpowiedzialna za aktywny transport soli z powrotem do krwi. Cienkie części zstępująca i wstępująca składają się z nabłonka prostego płaskiego i są odpowiedzialne za dyfuzję wody z powrotem do krwi. Część wstępująca gruba składa się z nabłonka prostego sześciennego podobnego do kanalika zwojowego dystalnego.

Dystalna kanalika zwojowa (DCT)

Dystalna kanalika zwojowa, podobnie jak kanalik zwojowy proksymalny, jest bardzo kręta i utworzona przez nabłonek prosty sześcienny. Jednakże, dystalna kanalika zataczana jest krótsza niż proksymalna kanalika zataczana i ma mniej mikrofilmów na powierzchni apikalnej. Komórki te również muszą pompować jony wbrew ich gradientowi stężeń, dlatego można w nich znaleźć dużą liczbę mitochondriów, choć mniejszą niż w kanalikach zwoiściowych bliższych. Dystalna kanalik zwojowy odpowiada na sygnały hormonalne, które regulują skład moczu.

Kanaliki zbiorcze

Przewody zbiorcze są ciągłe z nefronem, ale technicznie nie są jego częścią. W rzeczywistości, każdy przewód zbiera filtrat z kilku nefronów do ostatecznej modyfikacji. Przewody zbiorcze łączą się w miarę jak schodzą głębiej do rdzenia, tworząc około 30 przewodów końcowych, które opróżniają się w brodawce. Są one wyścielone nabłonkiem prostym płaskim z receptorami dla hormonu antydiuretycznego (ADH). Pod wpływem hormonu antydiuretycznego komórki te wprowadzają do swoich błon białka kanałów akwaporynowych, które, jak sama nazwa wskazuje, umożliwiają przechodzenie wody ze światła kanalików przez komórki do przestrzeni śródmiąższowych, gdzie jest ona odzyskiwana przez vasa recta (naczynia krwionośne otaczające kanaliki). Proces ten pozwala na odzyskanie dużych ilości wody z przesączu z powrotem do krwi. W przypadku braku hormonu antydiuretycznego kanały te nie są włączane, co powoduje wydalanie wody w postaci rozcieńczonego moczu. Większość, jeśli nie wszystkie, komórki ciała zawierają cząsteczki akwaporyn, których kanały są tak małe, że mogą przepuszczać tylko wodę. U ludzi znanych jest co najmniej 10 typów akwaporyn, a sześć z nich znajduje się w nerkach. Zadaniem wszystkich akwaporyn jest umożliwienie przepływu wody przez bogatą w lipidy, hydrofobową błonę komórkową.

Przegląd rozdziału

Jednostka funkcjonalna nerki, nefron, składa się z ciałka nerkowego, kanalika proksymalnego, pętli Henlego i kanalika dystalnego. Nefrony korowe mają krótkie pętle Henlego, podczas gdy nefrony śródmiąższowe mają długie pętle Henlego sięgające do rdzenia. Około 15% nefronów to nefrony śródmiąższowe. Kłębuszek nerkowy jest łożyskiem kapilarnym, które filtruje krew głównie na podstawie wielkości cząsteczek. Przesącz jest wychwytywany przez torebkę Bowmana i kierowany do kanalika proksymalnego. Błona filtracyjna jest tworzona przez zlepione błony podstawne podocytów i komórek śródbłonka kapilar, które one obejmują. Przesącz dostaje się do kanalika proksymalnego, gdzie następuje wchłanianie i wydzielanie wielu substancji. Końcówka zstępująca i wstępująca pętli Henlego składa się z grubych i cienkich segmentów. Wchłanianie i wydzielanie jest kontynuowane w kanaliku zagęszczonym dystalnym, ale w mniejszym stopniu niż w kanaliku zagęszczonym proksymalnym. Każdy przewód zbiorczy zbiera formujący się mocz z kilku nefronów i odpowiada na hormon antydiuretyczny tylnej przysadki mózgowej przez wprowadzenie kanałów wodnych akwaporyn do błony komórkowej w celu dostrojenia odzysku wody.

Self Check

Odpowiedz na poniższe pytanie(a), aby sprawdzić, jak dobrze rozumiesz tematy poruszone w poprzednim rozdziale.