Occhi di ragnoModifica

Gli ocelli principali di questo ragno saltatore (coppia centrale) sono molto acuti. Il paio esterno sono “occhi secondari” e altre coppie di occhi secondari sono ai lati e in cima alla testa.

Testa di una vespa con tre ocelli (centro), e la parte dorsale degli occhi composti (sinistra e destra)

I ragni non hanno occhi composti, ma invece hanno diverse coppie di occhi semplici con ogni coppia adattata per un compito o compiti specifici. Gli occhi principali e secondari nei ragni sono disposti in quattro o più coppie. Solo gli occhi principali hanno retine mobili. Gli occhi secondari hanno un riflettore sul retro degli occhi. La parte sensibile alla luce delle cellule recettrici si trova accanto a questo, quindi ricevono luce diretta e riflessa. Nei ragni cacciatori o saltatori, per esempio, una coppia rivolta in avanti possiede la migliore risoluzione (e anche componenti telescopiche) per vedere la preda (spesso piccola) a grande distanza. Gli occhi dei ragni che cacciano di notte sono molto sensibili a bassi livelli di luce con una grande apertura, f/0.58.

Ocelli dorsaliModifica

Il termine “ocello” (plurale ocelli) deriva dal latino oculus (occhio), e significa letteralmente “piccolo occhio”. Esistono due tipi di ocelli distinti: gli ocelli dorsali (o semplicemente “ocelli”), che si trovano nella maggior parte degli insetti, e gli ocelli laterali (o stemmati), che si trovano nelle larve di alcuni ordini di insetti. Sono strutturalmente e funzionalmente molto diversi. Gli occhi semplici di altri animali, ad esempio gli cnidari, possono anche essere chiamati ocelli, ma ancora una volta la struttura e l’anatomia di questi occhi è ben distinta da quella degli ocelli dorsali degli insetti.

Gli ocelli dorsali sono organi sensibili alla luce che si trovano sulla superficie dorsale (più in alto) o frontale della testa di molti insetti, ad esempio gli Imenotteri (api, formiche, vespe, mosche), i Ditteri (mosche), gli Odonata (libellule, damselflies), gli Ortotteri (cavallette, locuste) e i Mantodi (mantidi). Gli ocelli coesistono con gli occhi composti; così, la maggior parte degli insetti possiede due percorsi visivi anatomicamente separati e funzionalmente diversi.

Il numero, le forme e le funzioni degli ocelli dorsali variano notevolmente negli ordini di insetti. Essi tendono ad essere più grandi e più fortemente espressi negli insetti volanti (in particolare api, vespe, libellule e locuste), dove si trovano tipicamente come una tripletta. Due ocelli laterali sono diretti rispettivamente a sinistra e a destra della testa, mentre un ocello centrale (mediano) è diretto frontalmente. In alcuni insetti terrestri (ad esempio alcune formiche e scarafaggi), solo due ocelli laterali sono presenti: l’ocello mediano è assente. La dicitura purtroppo “ocelli laterali” qui si riferisce alla posizione laterale degli ocelli, che sono di tipo dorsale. Non devono essere confusi con gli ocelli laterali di alcune larve di insetti (vedi stemmata).

Un ocello dorsale consiste in un elemento di lente (cornea) e uno strato di fotorecettori (cellule a bastoncello). La lente ocellare può essere fortemente curva (es. api, locuste, libellule) o piatta (es. scarafaggi). Lo strato dei fotorecettori può (ad esempio le locuste) o non può (ad esempio le mosche, le libellule) essere separato dalla lente da una zona chiara (umore vitreo). Anche il numero di fotorecettori varia ampiamente, ma può essere di centinaia o migliaia per gli ocelli ben sviluppati.

Due caratteristiche un po’ insolite degli ocelli sono particolarmente notevoli e generalmente ben conservate tra gli ordini di insetti.

1. Il potere di rifrazione della lente non è tipicamente sufficiente a formare un’immagine sullo strato dei fotorecettori.
2. Gli ocelli dorsali hanno ubiquitariamente rapporti di convergenza massicci dai neuroni del primo ordine (fotorecettore) a quelli del secondo ordine.

Questi due fattori hanno portato alla conclusione che gli ocelli dorsali sono incapaci di percepire la forma, e sono quindi adatti esclusivamente a funzioni di misurazione della luce. Data la grande apertura e il basso numero f della lente, così come gli alti rapporti di convergenza e i guadagni sinaptici, gli ocelli sono generalmente considerati molto più sensibili alla luce rispetto agli occhi composti. Inoltre, data la disposizione neurale relativamente semplice dell’occhio (piccolo numero di sinapsi tra rivelatore ed effettore), così come il diametro estremamente grande di alcuni interneuroni ocellari (spesso i neuroni di diametro maggiore nel sistema nervoso dell’animale), gli ocelli sono tipicamente considerati “più veloci” degli occhi composti.

Una teoria comune della funzione ocellare negli insetti volanti sostiene che essi sono utilizzati per aiutare a mantenere la stabilità del volo. Data la loro natura sfocata, l’ampio campo visivo e l’alta capacità di raccogliere la luce, gli ocelli sono superbamente adattati per misurare i cambiamenti nella luminosità percepita del mondo esterno mentre un insetto rotola o si inclina intorno al suo asse corporeo durante il volo. Risposte di volo correttive alla luce sono state dimostrate in locuste e libellule in volo vincolato. Altre teorie sulla funzione ocellare hanno spaziato da ruoli come adattatori di luce o organi eccitatori globali a sensori di polarizzazione e trascinatori circadiani.

Studi recenti hanno dimostrato che gli ocelli di alcuni insetti (in particolare la libellula, ma anche alcune vespe) sono capaci di visione formale, poiché la lente ocellare forma un’immagine all’interno, o vicino, allo strato dei fotorecettori. Nelle libellule è stato dimostrato che i campi recettivi sia dei fotorecettori che dei neuroni di secondo ordine possono essere molto ristretti. Ulteriori ricerche hanno dimostrato che questi occhi non solo risolvono dettagli spaziali del mondo, ma percepiscono anche il movimento. I neuroni di secondo ordine nell’ocello mediano della libellula rispondono più fortemente alle barre e ai reticoli che si muovono verso l’alto che alle barre e ai reticoli che si muovono verso il basso, ma questo effetto è presente solo quando la luce ultravioletta è usata nello stimolo; quando la luce ultravioletta è assente, non si osserva alcuna risposta direzionale. Gli ocelli delle libellule sono organi visivi particolarmente sviluppati e specializzati, che possono sostenere le eccezionali abilità acrobatiche di questi animali.

La ricerca sugli ocelli è di grande interesse per i progettisti di piccoli veicoli aerei senza pilota. I progettisti di queste imbarcazioni devono affrontare molte delle stesse sfide che gli insetti affrontano nel mantenere la stabilità in un mondo tridimensionale. Gli ingegneri prendono sempre più spesso ispirazione dagli insetti per superare queste sfide.

StemmataEdit

Larva di falena in procinto di fare la muta; i nuovi stemmata sono visibili dietro la vecchia capsula cranica

Un esempio di larva di sega. Ha solo un singolo paio di stemmi, e sono posti più in alto sulla sua testa rispetto alla posizione degli stemmi sulla testa delle larve dei Lepidotteri.

La larva di una delle specie di Acherontia qui mostrata, è tipica dell’ordine dei Lepidotteri. La testa della larva reca più di un paio di stemmi, tutti posti in basso e molto più ampiamente dell’apparato boccale.

Gli stemmi (singolare stemma) sono una classe di occhi semplici. Molti tipi di larve olometabole non hanno altre forme di occhi fino a quando non entrano nel loro stadio finale di crescita. Anche gli adulti di diversi ordini di esapodi hanno stemmi, e non sviluppano mai occhi composti. Gli esempi includono le pulci, le code di primavera e i Thysanura. Alcuni altri Artropodi, come alcuni Myriapoda, raramente hanno occhi diversi dagli stemmi in qualsiasi fase della loro vita (le eccezioni includono i grandi e ben sviluppati occhi composti di Scutigera).

Dietro ogni lente di un tipico, funzionale stemma, si trova un singolo gruppo di cellule fotorecettrici, chiamato retinula. La lente è biconvessa, e il corpo dello stemma ha un nucleo vitreo o cristallino.

Anche se gli stemmi sono occhi semplici, alcuni tipi, come quelli delle larve di Lepidoptera e specialmente quelli di Tenthredinidae, una famiglia di sawflies, sono solo semplici in quanto rappresentano forme immature o embrionali degli occhi composti dell’adulto. Possono possedere un notevole grado di acutezza e sensibilità, e possono rilevare la luce polarizzata. Nello stadio pupale, tali stemmi si sviluppano in occhi composti completamente sviluppati. Una caratteristica che offre un indizio del loro ruolo ontogenetico è la loro posizione laterale sulla testa; gli ocelli, che in altri modi assomigliano agli stemmi, tendono ad essere portati in siti mediani agli occhi composti, o quasi. In alcuni circoli questa distinzione ha portato all’uso del termine “ocelli laterali” per gli stemmata.

Una specie Scolopendra (Chilopoda) con stemmata incompletamente aggregati in occhi composti