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Hardy Weinberg Speciação Atualizado: |
Premissas do princípio de Hardy-Weinberg
O princípio de Hardy-Weinberg exige que haja:
Sem migração
Sem mutação
Sem selecção
População grande
Acasalamento é aleatório
Utilidade do princípio de Hardy-Weinberg
Hardy-Weinberg fornece uma referência teórica contra a qual as populações reais podem ser comparadas.
Partidas das suposições ocorrem: Hardy-Weinberg fornece um ponto de referência para avaliar as causas e consequências das partidas.
Desvio genético: mudanças aleatórias nas frequências dos genes
Desvio genético significa a mudança aleatória das frequências dos genes em uma população.
Algumas dessas mudanças são “neutras”: mudanças nas frequências dos alelos quando os alelos não têm conseqüência imediata para a biologia da população. Exemplo: código sinônimo de códons para os mesmos aminoácidos e assim fazer exatamente a mesma proteína.
Exemplos de derivação genética
Garrafamento da população. Espécies temporariamente reduzidas a um número muito baixo perdem a diversidade genética. Exemplos: chitas – população baixa durante o Pleistoceno; elefantes marinhos – caçados até quase a extinção durante o século XIX.
Efeito fundador. Populações fundadas por apenas alguns indivíduos têm frequências genéticas incomuns.
Significado da deriva genética
Efeito Fundador pode iniciar uma nova população com frequências genéticas incomuns que se tornam a base de novas adaptações.
O gargalo provoca redução da diversidade genética.
Para alelos neutros, a deriva genética ocorre em todas as populações e espécies. Como consequência, populações separadas (e espécies) acumulam diferenças genéticas.
Fluxo de genes
Fluxo de genes significa o movimento de organismos individuais de uma população para outra, ou simplesmente o movimento de gametas (por exemplo, pólen).
Fluxo de genes aproxima as frequências genéticas de populações adjacentes. O fluxo gênico tem o efeito oposto do efeito fundador: se ocorrer, impede o acúmulo de diferenças genéticas.
Significado do fluxo gênico
Se ocorrer, o fluxo gênico mantém as populações adjacentes ligadas entre si.
Se as populações devem se separar o suficiente para serem consideradas espécies separadas, deve haver barreiras para evitar qualquer fluxo gênico significativo.
Mutação
Mutações são mudanças espontâneas no material genético. Estas mudanças incluem:
Mutações de pontos: mudanças em um único par de bases no DNA
Mutações de mudança de plataforma: exclusão ou inserção de um único par de bases extra (códon=3 bases).
Mutações cromossômicas: duplicação, exclusão, inversão, translocação.
Significado da mutação
Mutações introduzem novos alelos. Normalmente, os novos alelos são deletérios. Alguns poucos, num novo contexto ambiental, acabam por ser benéficos. (Talvez não imediatamente!)
Algumas mutações cromossômicas (por exemplo, inversão) produzem barreiras à reprodução entre um novo arranjo cromossômico e o arranjo ancestral.
Acasamento não aleatório
O princípio de Hardy-Weinberg assume o acasalamento aleatório: seleção de acasalamento sem considerar o genótipo.
Acasalamento não aleatório significa que a selecção de acasalamento é influenciada por diferenças fenotípicas baseadas em diferenças genotípicas subjacentes.
Exemplo de acasalamento não aleatório: Seleção sexual
Em algumas espécies, os machos adquirem haréns e monopolizam as fêmeas. (Alces, elefantes marinhos, cavalos, leões, etc.) Geralmente, os machos de tais espécies são muito maiores que as fêmeas.
Em algumas espécies, as fêmeas escolhem companheiros mais atraentes. (Pavões, Pâmpanos de Madeira, Moscas da Fruta de asa-das-areias, etc.)
Significado do acasalamento não aleatório.
O dimorfismo sexual (diferenças notáveis entre os dois sexos) resulta do acasalamento não aleatório. O processo é um caso especial de seleção natural conhecido como seleção sexual.
Seleção sexual pode servir como uma barreira à reprodução entre espécies muito parecidas. Exemplo: rituais de cortejamento.
Resumo de exceções a suposições de H/W.
Variação genética – mudanças de domínio (efeito fundador, gargalo, e deriva genética neutra).
Fluxo de genes – movimento de alelos.
Mutação – novo material genético.
Acasalamento não aleatório – seleção sexual, etc.
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Seleção natural- mudanças adaptativas no pool genético.
Hardy-Weinberg ajuda a identificar processos populacionais naturais.
Cada tipo de partida produz desvios característicos das previsões de Hardy-Weinberg.
Exemplo: a seleção produz mudanças nas frequências esperadas de genes entre indivíduos recém-nascidos e sobreviventes adultos.
Hardy-Weinberg é a “hipótese nula” estatística usada para testar dados genéticos da população.
Evolução, seleção natural, deriva genética
Evolução é: mudanças nas frequências genéticas de uma população ao longo de várias gerações.
A selecção natural é um processo: que ocorre se uma população tem variação, diferenças de aptidão física, herança.
A deriva genética é: mudanças aleatórias na frequência genética de uma geração para outra.
Evolução pode ser o resultado de….
Selecção natural, se o ambiente mudar. A seleção natural é responsável pela evolução adaptativa.
Desvio genético, se ocorrerem mudanças aleatórias nas frequências dos genes. A derivação genética não produz evolução adaptativa. Os alelos neutros mudam devido à deriva genética.
O que é uma espécie?
Os indivíduos que pertencem à mesma espécie são “semelhantes” (mas e quanto ao dimorfismo sexual? diferenças fenotípicas conspícuas? …)
Uma espécie biológica é definida como uma população ou grupo de populações cujos membros têm o potencial de cruzar e produzir descendentes férteis.
Espécie: ligada por um pool genético comum
Mulas são indivíduos robustos produzidos por um cruzamento entre indivíduos de duas espécies diferentes: Cavalo x Burro. Mas as mulas são estéreis – as duas espécies permanecem separadas apesar da reprodução cruzada.
Avelã do leste e do oeste parecem quase o mesmo, mas o canto do cortejo é muito diferente – eles não cruzam.
Uma espécie é…
Um grupo de indivíduos que cruzam e, portanto, representam um pool genético comum.
Se existem barreiras reprodutivas que impedem (permanentemente) duas populações de cruzamentos consangüíneos, elas pertencem a espécies separadas.
Um aparte sobre a ortografia
O singular das espécies é….
Espécie
O plural das espécies é…
Espécie
Espécies semelhantes são agrupadas como um gênero (singular). O plural é gêneros: dois ou mais gêneros.
Speciação: a divisão de uma espécie em duas ou mais espécies.
Foi descoberta uma variedade de mecanismos que podem causar especiação – a divisão de uma espécie (ancestral) em duas ou mais espécies (descendente).
A chave é o isolamento reprodutivo. Os mecanismos introduzem barreiras à reprodução. As barreiras podem ser aumentadas pela seleção, ou apagadas pela reprodução cruzada. O tempo dirá quais.
Significado das barreiras reprodutivas
O significado das barreiras reprodutivas é que elas mantêm o isolamento genético entre duas populações. Se tais barreiras forem completas, as populações representam espécies distintas.
Barreiras podem surgir por uma variedade de diferentes meios. Exemplo: isolamento geográfico seguido por deriva, mutação ou seleção até que o isolamento reprodutivo esteja completo.
O processo de especiação
Muitos mecanismos diferentes foram estudados.
Dois exemplos
*Especificação-especificação alopátrica baseada na separação geográfica, e.
*Polilopida-especificação baseada num mecanismo cromossómico.
Especificação alopátrica
Isolamento geográfico é um dos mecanismos que pode levar ao isolamento reprodutivo.
Especificação alopátrica significa: especiação que segue (ao longo do tempo) após o isolamento geográfico. A barreira inicial à reprodução é a separação física. Dado tempo suficiente (muitas gerações) podem acumular-se diferenças suficientes para tornar a separação permanente.
Exemplo da especiação alopátrica
O lixo de cabeça azul (Caribe) e o lixo do arco-íris (Pacífico) são muito semelhantes. Sua população comum ancestral foi dividida pelo crescimento do Istmo do Panamá há cerca de 5 milhões de anos.
Desde que esta separação alopátrica ocorreu, as duas espécies mudaram independentemente.
Um exemplo ambíguo
A especiação alopátrica é um processo que pode ser interrompido antes da conclusão.
Possivel exemplo: os eremotos. Existem 4 populações intimamente relacionadas no Intermountain West. Todas as 4 são distintas em alguns aspectos, mas intercruzam, exceto: duas das subespécies não intercruzam, apesar de se sobreporem.
Assim são estas espécies ou apenas populações da mesma espécie?
Duas populações (no Montana/Idaho) sobrepõem-se mas não se cruzam. Portanto, devem ser espécies diferentes.
Bambas destas intercruzas com as outras duas populações, assim os genes podem fluir de uma para a outra.
A resposta: O tempo dirá. Com mais divergências, a especiação irá ocorrer. Com mais reprodução cruzada, não ocorrerá.
Speciação: um processo dinâmico
Speciação é um processo dinâmico – está ocorrendo em muitos lugares em muitas populações, mas está sendo revertido em muitos lugares através da reprodução cruzada.
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Devemos esperar ver: populações com potencial para divergir (por exemplo, Caracol p238), populações que têm cavalos e burros divergentes), populações que podem estar no processo (deermice).
Barreiras reprodutivas – muitos tipos. (ver p241).
Barreiras à reprodução podem impedir qualquer acasalamento: comportamento (cortejo, etc.); habitat (as populações escolhem habitats diferentes, e nunca se encontram), etc. Tais barreiras são barreiras pré-zigóticas. Nenhuma fertilização.
Barreiras à reprodução podem impedir o sucesso reprodutivo subsequente: esterilidade (os híbridos morrem ou são inférteis), etc. Tais barreiras são barreiras pós-enzigóticas.
Significado da poliploidia
A ocorrência de gametas diplóides (raros) pode dar origem a um indivíduo poliplóide após a fertilização.
Muitas plantas (por exemplo, ervilhas Mendels) são hermafroditas.
Polipoidia pode dar origem a uma nova espécie: devido à incompatibilidade entre progenitor e descendente, os descendentes são distintos.
Polipoidia: meio comum de especiação em plantas
Um meio comum de desenvolvimento de isolamento genético em plantas é conhecido como poliploidia.
Em contraste com a maioria dos animais, conjuntos extra de cromossomas em muitas plantas não são perturbadores.
As plantas às vezes (raramente) produzem gâmetas com um conjunto diplóide de cromossomas. Se fertilizada, o resultado é uma planta poliplóide.
Vocabulário de “ploidy”.
Haplóide– meio conjunto de cromossomas
Diplóide—duplo conjunto de cromossomas (a norma em organismos sexuais típicos)
Triplóide–3 conjuntos de cromossomas (geralmente estéreis, porque o emparelhamento de cromossomas durante a meiose é impossível).
Tetraplóide–4 conjuntos de cromossomas. (Meiose OK para qualquer número par ploidy.)
Tetraplóide: um caso de poliploidia e especiação.
Trigo moderno é o resultado de duas hibridizações sucessivas (ver figura 15.6).
Hybridização 1: Trigo Einkorn com um trigo silvestre. O trigo Einkorn e o trigo silvestre tinham 14 cromossomas cada um. O híbrido (eventualmente) tinha 28 cromossomas: polyploidy.
A segunda hibridação trouxe o número de cromossomas para 42 no trigo moderno
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