Olhos de aranhaEditar
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As aranhas não têm olhos compostos, mas têm vários pares de olhos simples com cada par adaptado para uma tarefa ou tarefas específicas. Os olhos principais e secundários das aranhas estão dispostos em quatro ou mais pares. Apenas os olhos principais têm retinas móveis. Os olhos secundários têm um refletor na parte de trás dos olhos. A parte sensível à luz das células receptoras está junto a isto, de modo que elas recebem luz direta e refletida. Na caça ou salto de aranhas, por exemplo, um par virado para a frente possui a melhor resolução (e mesmo componentes telescópicos) para ver as presas (muitas vezes pequenas) a uma grande distância. Os olhos das aranhas caçadoras noturnas são muito sensíveis em níveis baixos de luz com uma grande abertura, f/0.58.
OcelliEdit dorsais
O termo “ocellus” (ocelo plural) é derivado do latim oculus (olho), e literalmente significa “olho pequeno”. Existem dois tipos distintos de ocelo: ocelo dorsal (ou simplesmente “ocelli”), encontrado na maioria dos insetos, e ocelo lateral (ou stemmata), que são encontrados nas larvas de algumas ordens de insetos. Eles são estruturalmente e funcionalmente muito diferentes. Olhos simples de outros animais, por exemplo cnidários, também podem ser referidos como ocelos, mas mais uma vez a estrutura e anatomia destes olhos é bastante distinta da docelo dorsal dos insectos.
Ocelos dorsais são órgãos sensíveis à luz encontrados na superfície dorsal (mais superficial) ou frontal da cabeça de muitos insectos, por exemplo, Hymenoptera (abelhas, formigas, vespas, moscas-serra), Diptera (moscas), Odonata (libélulas, libélulas), Orthoptera (gafanhotos, gafanhotos) e Mantodea (mantis). Os ocelos coexistem com os olhos compostos; assim, a maioria dos insetos possui dois caminhos visuais anatomicamente separados e funcionalmente diferentes.
O número, formas e funções dos ocelos dorsais variam marcadamente ao longo das ordens de insetos. Eles tendem a ser maiores e mais fortemente expressos em insetos voadores (particularmente abelhas, vespas, libélulas e gafanhotos), onde eles são tipicamente encontrados como um trigêmeo. Dois ocelos laterais são direccionados para a esquerda e direita da cabeça, respectivamente, enquanto um ocelo central (mediano) é direccionado frontalmente. Em alguns insetos terrestres (por exemplo, algumas formigas e baratas), apenas duas ocelhas laterais estão presentes: a ocelha mediana está ausente. O infelizmente rotulado “ocelo lateral” aqui se refere à posição lateral do ocelo, que são do tipo dorsal. Eles não devem ser confundidos com os ocelos laterais de algumas larvas de insetos (ver stemmata).
Um ocelo dorsal consiste de um elemento de lente (córnea) e uma camada de fotorreceptores (células de haste). A lente ocular pode ser fortemente curva (por exemplo, abelhas, gafanhotos, libélulas) ou plana (por exemplo, baratas). A camada fotorreceptora pode (por exemplo, gafanhotos) ou não (por exemplo, moscas-sopradoras, libélulas) estar separada do cristalino por uma zona clara (humor vítreo). O número de fotorreceptores também varia muito, mas pode ser de centenas ou milhares para ocelos bem desenvolvidos.
Duas características um pouco incomuns do ocelo são particularmente notáveis e geralmente bem conservadas entre ordens de insetos.
- O poder refrativo da lente não é tipicamente suficiente para formar uma imagem na camada fotorreceptora.
- Os ocelos dorsais têm rácios de convergência massivos de primeira ordem (fotorreceptor) para neurónios de segunda ordem.
Estes dois factores levaram à conclusão de que os ocelos dorsais são incapazes de perceber a forma, sendo assim apenas adequados para funções de medição da luz. Dada a grande abertura e o baixo número f da lente, bem como as elevadas taxas de convergência e ganhos sinápticos, os ocelos são geralmente considerados muito mais sensíveis à luz do que os olhos compostos. Além disso, dada a disposição neural relativamente simples do olho (pequeno número de sinapses entre detector e efetor), bem como o diâmetro extremamente grande de alguns interneurônios oculares (geralmente os neurônios de maior diâmetro no sistema nervoso do animal), os ocelos são tipicamente considerados “mais rápidos” do que os olhos compostos.
Uma teoria comum da função ocular em insetos voadores sustenta que eles são usados para ajudar a manter a estabilidade de vôo. Dada a sua natureza sub-focalizada, amplos campos de visão e elevada capacidade de recolha de luz, os ocelos estão soberbamente adaptados para medir as mudanças na percepção do brilho do mundo externo como rolos ou campos de insectos à volta do seu eixo corporal durante o voo. As respostas corretivas de vôo à luz foram demonstradas em gafanhotos e libélulas em vôo com amarras. Outras teorias da função ocelar têm variado de papéis como adaptadores de luz ou órgãos excitatórios globais a sensores de polarização e entrainers circadianos.
Estudos recentes têm mostrado que os ocelos de alguns insetos (mais notadamente a libélula, mas também algumas vespas) são capazes de formar visão, já que a lente ocelar forma uma imagem dentro, ou perto, da camada fotorreceptora. Nas libélulas foi demonstrado que os campos receptivos tanto dos fotorreceptores como dos neurônios de segunda ordem podem ser bastante restritos. Pesquisas adicionais demonstraram que estes olhos não só resolvem detalhes espaciais do mundo, mas também percebem o movimento. Neurônios de segunda ordem no océlio mediano da libélula respondem mais fortemente a barras e grades que a barras e grades que se movem para cima, mas esse efeito só está presente quando a luz ultravioleta é usada no estímulo; quando a luz ultravioleta está ausente, nenhuma resposta direcional é observada. Os ocelos libélulas são órgãos visuais especialmente desenvolvidos e especializados, que podem suportar as excepcionais capacidades acrobáticas destes animais.
Pesquisa sobre o ocelo é de grande interesse para desenhadores de pequenos veículos aéreos não tripulados. Os projetistas destas embarcações enfrentam muitos dos mesmos desafios que os insetos enfrentam para manter a estabilidade em um mundo tridimensional. Os engenheiros estão cada vez mais inspirando-se nos insetos para superar esses desafios.
StemmataEdit
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Stemmata (singular stemma) são uma classe de olhos simples. Muitos tipos de larvas holometabólicas não suportam outra forma de olhos até entrarem na sua fase final de crescimento. Adultos de várias ordens de hexapodes também têm stemmata, e nunca desenvolvem olhos compostos. Exemplos incluem pulgas, caudas de primavera e Thysanura. Alguns outros Arthropoda, como alguns Myriapoda, raramente têm outros olhos que não stemmata em qualquer fase de suas vidas (exceções incluem os grandes e bem desenvolvidos olhos compostos de Scutigera).
Atrás de cada lente de um típico e funcional stemma, encontra-se um único aglomerado de células fotoreceptoras, chamado de retinula. A lente é biconvexa, e o corpo do tronco tem um núcleo vítreo ou cristalino.
Embora os stemmata sejam olhos simples, alguns tipos, como os das larvas de Lepidoptera e especialmente os de Tenthredinidae, uma família de serras, são apenas simples no sentido em que representam formas imaturas ou embrionárias dos olhos compostos do adulto. Elas podem possuir um grau considerável de acuidade e sensibilidade, e podem detectar luz polarizada. Na fase de pupa, tais stemmata desenvolvem-se em olhos compostos de pulgas completas. Uma característica que oferece uma pista para o seu papel ontogenético é a sua posição lateral na cabeça; os ocelos, que de outras formas se assemelham aos stemmata, tendem a ser levados em locais medianos para os olhos compostos, ou quase. Em alguns círculos esta distinção levou ao uso do termo “ocelo lateral” para stemmata.
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