Os hepáticas (ou Marchantiophyta) são descendentes das primeiras plantas terrestres. O grupo é caracterizado pela simplicidade morfológica, e isto parece ser correspondido por simples estruturas genómicas subjacentes. Os hepáticas mostram promessa como novos sistemas experimentais após recentes desenvolvimentos em métodos de transformação e caracterização do genoma.
Marchantia polymorpha é a melhor característica da hepática. É uma hepática tálóide, crescendo como tecidos em forma de folhas planas que possuem superfícies superiores e inferiores distintas. A superfície inferior da planta possui células especializadas em forma de raiz, ou rizóides. O corpo do talo contém corpos oleosos, presentes como células diferenciadas dispersas. Isto é característico do grupo das miudezas hepáticas. A superfície superior tem uma estrutura modular, com formação repetida de unidades que formam complexos celulares primitivos adaptados para fotossíntese e troca gasosa. Cada unidade é marcada por um único poro central, permanentemente aberto. Os hepáticas possuem sistemas menos eficientes de transporte e retenção de água do que as plantas superiores, e podem apresentar marcada tolerância à dessecação.
M. As plantas polimorfas são fáceis de cultivar. Apresentam propriedades distintas como ervas daninhas, crescendo vigorosamente no solo, meios artificiais como vermiculite e lã de rocha, e meios estéreis.
Os hepáticas têm gerações alternadamente haplóides e diplóides. Como outras Bryophytes, a geração gametófita ou haplóide é a fase dominante do ciclo de vida. M. polymorpha tem uma distribuição global, e é frequentemente encontrada como uma erva daninha na horticultura. A planta produz propágulos vegetativos. Estes formam vegetativamente dentro de copos de respingo cónicos. As células superficiais no interior de um copo sofrem proliferação celular para formar um grupo de células carregadas num talo curto, as células continuam a proliferar de forma regular para formar uma gema bilobada (ver à direita). Esta é eventualmente descolada do talo, e pode ser dispersa do copo, normalmente por salpicos de água. Os propágulos são robustos e de longa duração, tolerando mesmo a dessecação. A gema pode ser usada para simples propagação vegetativa e amplificação de plântulas durante as experiências.
Plantas de Hepáticas são machos ou fêmeas, com o sexo determinado pela presença de cromossomas X ou Y. Um ensaio baseado em PCR pode ser usado para determinar o sexo das plantas M. polymorpha. A gametogénese está sob controlo ambiental e pode ser induzida pela exposição à luz vermelha. Anterióforos e arquegóforos crescem a partir do talo Marchantia, com estruturas de formação de gâmetas suportadas por pedestais. Formam-se anterídios na superfície superior de um disco, e arquegónias por baixo de um arranjo de raios. Cruzes genéticas podem ser realizadas por transferência de espermatozóides de anteridióforos maduros para arquegónias por pipeta. Após a fertilização e formação de zigoto, a fase diplóide do ciclo de vida continua com a proliferação celular, a meiose e a formação de esporos. Os esporos e elatérios são acondicionados em esporangióforos amarelos, suspensos sob arquegóforos. As células elatéricas são células espiraladas espessadas que são hidroscópicas e mudam o seu passo helicoidal. Estas ajudam na libertação de esporos. Os esporos podem ser armazenados em estado fresco e dessecado por mais de um ano.
Similar a outras plantas inferiores, M. polymorpha se regenera facilmente, e foi usado em muitos estudos iniciais de cultura de tecidos. Uma série de técnicas de transformação plastida e nuclear foram desenvolvidas para M. polymorpha, incluindo um método recente para transformação mediada por Agrobacterium tumefaciens usando esporos germinativos. Isto oferece uma produção simples de alto rendimento de plantas transformadas (Ishizaki et al. 2008).
O genoma de M. polymorpha está se tornando cada vez mais bem caracterizado. O cromossoma Y de M. polymorpha (10MB) foi sequenciado (Yamato et al. 2007), e extensas coleções de ESTs foram caracterizadas (2,5 milhões de ESTs no total). O genoma de ~280MB de um isolado japonês de M. polymorpha (tak1/tak2) está sendo seqüenciado atualmente no Instituto do Genoma Conjunto DOE (PIs: John Bowman e Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi e Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.), e Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
As primeiras indicações são que enquanto os genes individuais M. polymorpha podem ser mais longos que os homólogos em Arabidopsis, o genoma M. polymorpha tem uma arquitetura altamente aerodinâmica, com famílias de genes menores e menos redundância em comparação com plantas mais altas. Por exemplo, Sasaki et al. (2007) compararam kinases receptoras (RLKs) em M. polymorpha e Arabidopsis. Eles identificaram 600 genes RLK em 52 famílias em Arabidopsis, comparado a 29 genes RLK em 26 famílias identificadas em M. polymorpha.
A relativa simplicidade das redes genéticas em hepáticas, combinada com o conjunto crescente de técnicas de manipulação genética, cultura e microscopia, estão definidas para fazer destas plantas inferiores novos sistemas importantes para análise e engenharia.
Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Esforço de sequenciamento de genoma:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Outras informações sobre M. polymorpha podem ser encontradas em:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – sediado aqui em Cambridge. O site contém uma extensa bibliografia com PDFs para download, imagens, links úteis e um fórum para intercâmbio técnico.
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – baseado em Kyoto. O site contém uma vasta gama de informações muito úteis sobre cultura e crescimento de M. polymorpha e recursos genómicos e genómicos. O site é escrito em japonês, mas o uso do Google Translate no seu navegador web fornece uma solução viável para estrangeiros.
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Jim Haseloff, Universidade de Cambridge.