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Listrossauro Gama fóssil: Late Permian – Triassic Early, 250-248 Ma
Artista restauração de Lystrosaurus murrayi.
Classificação científica
Classe:	Synapsida
> Ordem:	Terapsida
> Subordem:	Anomodontia
Infraorder:	Dicynodontia
> Família:	Lystrosauridae
> Génus:	Lystrosaurus Cope, 1870
Espécie:	L. murrayi Huxley, 1859 (tipo) L. declivus Owen, 1860 L. curvatus Owen, 1876 L. mccaigi Seeley, 1898 L. georgi Kalandadze, 1975
Synonyms:	L. platyceps Seeley, 1898 L. oviceps Haughton, 1915

Lystrosaurus (que significa “lagarto de pá” em grego) é um gênero extinto de terapias de dicynodont que viveu durante os períodos Late Permian e Early Triassic, cerca de 250 milhões de anos atrás no que é hoje a Antártica, Índia e África do Sul. Actualmente são reconhecidas 4 a 6 espécies, embora entre os anos 30 e 70 o número de espécies tenha sido considerado muito superior. O listrossauro tinha apenas dois dentes, como todos os outros dicinodontes, bem como um par de caninos de presa. Pensa-se que o listrossauro tinha um bico córneo que era usado para morder pedaços de vegetação. O Listrossauro era um animal pesado, herbívoro, aproximadamente do tamanho de um porco. A estrutura dos seus ombros e articulações da anca sugerem que o Listrosaurus se movia com uma marcha semi-escorregadia. Os membros anteriores eram ainda mais robustos que os membros posteriores, e pensa-se que o animal tenha sido um poderoso escavador que nidificava em tocas.

Systrosaurus era de longe o vertebrado terrestre mais comum do Triássico Primitivo, sendo responsável por 95% do total de indivíduos em alguns leitos fósseis. Tem sido frequentemente sugerido que tinha características anatómicas que lhe permitiram adaptar-se melhor que a maioria dos animais às condições atmosféricas que foram criadas pelo evento de extinção Permian-Triássico e que persistiram através do Triássico Primitivo – baixas concentrações de oxigénio e altas concentrações de dióxido de carbono. Entretanto, pesquisas recentes sugerem que estas características não foram mais pronunciadas no Listrossauro do que em gêneros que pereceram na extinção ou gêneros que sobreviveram mas foram muito menos abundantes do que o Listrossauro.

Descrição

Lystrosaurus era um dynodont therapsid do tamanho de um porco, tipicamente com cerca de 0,91 m (3 pés) de comprimento e pesando cerca de 91 kg (200 libras). Ao contrário de outras terapias, os dicynodontes tinham focinhos muito curtos e não tinham dentes, excepto no caso dos caninos superiores semelhantes a bolota. Pensa-se geralmente que os dicynodonts tinham bicos córneos como os das tartarugas, por tosquiarem pedaços de vegetação que eram depois moídos num palato secundário córneo quando a boca estava fechada. A articulação da mandíbula era fraca e movia-se para trás e para a frente com uma acção de tosquia, em vez dos movimentos laterais mais comuns ou para cima e para baixo. Pensa-se que os músculos da mandíbula estavam ligados invulgarmente para a frente no crânio e ocupavam muito espaço na parte superior e posterior do crânio. Como resultado, os olhos foram colocados alto e bem para a frente no crânio, e o rosto era curto. O maxilar inferior era capaz de deslizar para trás e para a frente a um grau notável, permitindo ao animal mover a vegetação para dentro da boca. Usou suas presas para desenterrar raízes e tubérculos, que também faziam parte de sua dieta. As narinas do Listrossauro estavam no alto do seu focinho profundamente curvado, permitindo-lhe alimentar-se na água rasa do seu habitat pantanoso e pantanoso.

As características do esqueleto indicam que o Listrossauro se movimentava com uma marcha semi-escorregadia. O canto posterior inferior da escápula (omoplata) foi fortemente ossificado (construído de osso forte), o que sugere que o movimento da escápula contribuiu para o comprimento dos passos dos membros anteriores e reduziu a flexão lateral do corpo. As cinco vértebras sacrais eram maciças mas não fundidas entre si e com a pélvis, tornando as costas mais rígidas e reduzindo a flexão lateral enquanto o animal caminhava. Pensa-se que as terapídeas com menos de cinco vértebras sacrais tinham membros espalhados, como os dos lagartos modernos. Em dinossauros e mamíferos, que têm membros erectos, as vértebras sacrais são fundidas umas às outras e à pélvis. Pensa-se que um pilar acima de cada acetábulo (encaixe da anca) tenha impedido o deslocamento do fémur (osso da coxa) enquanto o Listrossauro caminhava com uma marcha semi-escorregadia. Os membros anteriores do Listrossauro eram enormes, e pensa-se que o Listrossauro tenha sido um poderoso escavador.

Distribuição e espécies

Fósseis de Listrossauro foram encontrados em muitos leitos de ossos terrestres do Pérmico Final e do Triássico Primitivo, mais abundantemente na África, e em menor extensão em partes do que são agora Índia, China, Mongólia, Rússia Europeia, e Antárctida (que na altura não estava sobre o Pólo Sul).

Espécies encontradas na África

Fósseis de listrosauros foram encontrados nas formações Balfour e Katburg da região de Karoo, que se encontra principalmente na África do Sul; estes espécimes oferecem as melhores perspectivas de identificação de espécies porque são os mais numerosos e têm sido estudados há mais tempo. Como tantas vezes acontece com os fósseis, há um debate na comunidade paleontológica sobre o número exato de espécies encontradas no Karoo. Estudos dos anos 30 a 70 sugeriram um grande número (23 em um caso). Entretanto, nos anos 80 e 90, apenas seis espécies foram reconhecidas no Karoo: L. curvatus, L. platyceps, L. oviceps, L. maccaigi, L. murrayi, e L. declivis. Um estudo em 2006 reduziu esse número para quatro, tratando os fósseis anteriormente rotulados como L. platyceps e L. oviceps como membros de L. curvatus.

L. maccaigi é a espécie maior e aparentemente mais especializada, enquanto L. curvatus era a menos especializada. Um fóssil parecido com o listrossauro, Kwazulusaurus shakai, também foi encontrado na África do Sul. Embora não atribuído ao mesmo género, o K. shakai é muito semelhante ao L. curvatus. Alguns paleontólogos propuseram que o K. shakai era possivelmente um ancestral ou parente próximo dos ancestrais de L. curvatus, enquanto L. maccaigi surgiu de uma linhagem diferente.

L. maccaigi é encontrado apenas em sedimentos do período Permiano, e aparentemente não sobreviveu ao evento de extinção Permian-Triássico. Suas características especializadas e seu súbito aparecimento no registro fóssil sem um ancestral óbvio podem indicar que ele imigrou para o Karoo de uma área na qual sedimentos Pérmicos tardios não foram encontrados.

L. curvatus é encontrado em uma faixa relativamente estreita de sedimentos de pouco antes e depois da extinção, e pode ser usado como um marcador aproximado para a fronteira entre o período Pérmico e o Triássico. Um crânio identificado como L. curvatus foi encontrado em sedimentos Pérmicos tardios da Zâmbia. Durante muitos anos pensou-se que não havia espécimes pérmicos de L. curvatus no Karoo, o que levou a sugestões de que L. curvatus imigrasse da Zâmbia para o Karoo. No entanto, um reexame dos espécimes pérmicos no Karoo identificou alguns como L. curvatus, e não há necessidade de assumir a imigração.

L. murrayi e L. declivis são encontrados apenas em sedimentos pérmicos. Lystrosaurus murrayi e L. declivis são encontrados apenas em sedimentos Permian.

Outras espécies

Fósseis de L. lytrosaurus georgi foram encontrados nos primeiros sedimentos Triássicos da Bacia de Moscou na Rússia. Provavelmente foi muito relacionado com o Listrosaurus curvatus africano, que é considerado como uma das espécies menos especializadas e foi encontrado em sedimentos Triássicos muito tardios e muito precoces.

História

Dr. Elias Root Beadle, um missionário da Filadélfia e ávido coletor de fósseis, descobriu o primeiro crânio do Listrosaurus. Beadle escreveu para o eminente paleontólogo Othniel Charles Marsh, mas não recebeu resposta. O rival de Marsh, Edward Drinker Cope, estava muito interessado em ver o achado, e descreveu e nomeou Listrosaurus nos Anais da Sociedade Filosófica Americana em 1870. Seu nome deriva das antigas palavras gregas listron “shovel” e sauros “lizard”. Marsh comprou tardiamente o crânio em maio de 1871, embora seu interesse em um espécime já descrito não fosse claro; ele pode ter querido examinar cuidadosamente a descrição e ilustração de Cope.

Tectónica de placas

A descoberta de fósseis de Listrosauros em Coalsack Bluff nas Montanhas Transantárticas por Edwin H. Colbert e a sua equipa em 1969-70 ajudou a confirmar a teoria da tectónica de placas e a convencer os últimos cépticos, uma vez que o Listrosaurus já tinha sido encontrado no Triássico inferior da África Austral, bem como na Índia e na China.

Dominância do Triássico Primitivo

e porque dominava a fauna Triássica Primitiva numa extensão sem precedentes.

Uma das teorias mais recentes é que o evento de extinção Permian-Triássico reduziu o conteúdo de oxigénio da atmosfera e aumentou o seu conteúdo de dióxido de carbono, de modo que muitas espécies terrestres morreram por acharem a respiração demasiado difícil. Assim, foi sugerido que o Listrossauro sobreviveu e se tornou dominante porque o seu estilo de vida arrojado o tornou capaz de lidar com uma atmosfera de “ar viciado”, e que características específicas da sua anatomia faziam parte desta adaptação: um tórax de barril que acomodava grandes pulmões, narinas internas curtas que facilitavam uma respiração rápida, e espinhas neuronais altas (projeções no lado dorsal das vértebras) que davam maior alavancagem aos músculos que se expandiam e contraíam o seu peito. No entanto, existem fraquezas em todos estes pontos: O peito do Listrossauro não era significativamente maior em proporção ao seu tamanho do que em outros dicinodontes que se extinguiram; embora os dicinodontes triássicos pareçam ter tido espinhas neurais mais longas do que suas contra-partes pérmicas, esta característica pode estar relacionada à postura, locomoção ou mesmo ao tamanho do corpo em vez da eficiência respiratória; L. murrayi e L. declivis são muito mais abundantes que outros cultivadores Triássicos Primitivos tais como Procolophon ou Thrinaxodon.

A sugestão de que o Listrosaurus foi ajudado a sobreviver e dominar por ser semi-aquático tem uma fraqueza semelhante: embora os anfíbios se tornem mais abundantes nos sedimentos Triássicos do Karoo, eles são muito menos numerosos que L. murrayi e L. declivis. Os animais mais especializados e os maiores estão em maior risco de extinção em massa; isto pode explicar porque o não especializado L. curvatus sobreviveu enquanto o maior e mais especializado L. maccaigi pereceu juntamente com todos os outros grandes herbívoros e carnívoros pérmicos. Embora o Listrosaurus pareça geralmente adaptado para se alimentar de plantas semelhantes ao Dicroidium, que dominou o Triássico Primitivo, o tamanho maior de L. maccaigi pode tê-lo forçado a depender dos membros maiores da flora Glossopteris, que não sobreviveram à extinção da Permiana Final. Apenas os 1,5 metros de comprimento do terocefálico Moschorhinus e o grande arquosauriform Proterosuchus parecem suficientemente grandes para terem sido presas da espécie Triassic Lystrosaurus, e esta escassez de predadores pode ter sido responsável por um boom populacional de Lystrosaurus no Triássico Primitivo. A sobrevivência do Listrosaurus também foi postulada como sendo simplesmente uma questão de sorte.

Veja também

• Lystrosaurus Assemblage Zone
• Lista de sinapses
• Evolução dos mamíferos

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