Labirinthodontia é um grupo extinto e tradicional (superordem ou subclasse) de anfíbios que constituía alguns dos animais dominantes dos tempos do Paleozóico Final e do Mesozóico Primitivo (cerca de 350 a 210 milhões de anos atrás). São considerados como incluindo os primeiros vertebrados conhecidos por viverem em solo sólido, e por terem sido ancestrais de pelo menos alguns dos grupos de anfíbios modernos e uma ponte para os répteis (NSMC 2002), embora subsista desacordo sobre se o grupo morreu ou não sem deixar nenhum descendente.

O nome Labryinthodonita, que é do grego para “labirinto dentado”, descreve o padrão de infusão da dentina e esmalte dos dentes, que muitas vezes são a única parte das criaturas que fossilizam. Distinguem-se também por um crânio pesado e sólido e vértebras complexas, cuja estrutura é útil em classificações mais antigas do grupo. Os Labryinthodonts persistiram desde o Devoniano tardio do Paleozoico até pelo menos o Triássico tardio do Mesozóico, e floresceram no período Carbonífero (NSMC 2002). Acredita-se que alguns persistiram até o Cretáceo.

Embora o Labirintoodontia seja uma designação tradicional e ainda comum, este grupo tem caído em desuso nas taxonomias recentes porque é paraplégico – isto é, o grupo não inclui todos os descendentes do mais recente ancestral comum. Isto mostra não só a natureza mutável da ciência – o que há alguns anos atrás pode ser apresentado como uma taxonomia para os anfíbios pode ser diferente hoje em dia – mas também reflete sobre a importância de determinar a linhagem e a relação ancestral-descendente na classificação biológica dos tempos modernos.

Era Paleozóica (542 – 251 mya)
Cambriano	Ordoviciano	Siluriano	Devoniano	Carbonífero	Permiano

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Época Mesozoica (251 – 65 mya)
Triássico	Jurássico	Cretáceo

Descrição

Os anfíbios que viviam no Paleozóico tradicionalmente estavam divididos nas duas subclasses de Labyrinthodontia e Lepospondyli com base no carácter das suas vértebras (Panchen 1967). Labiríntios são nomeados pelo padrão de dobra da dentina e esmalte dos dentes, que se assemelha a um labirinto (ou labirinto). Acredita-se que eles têm representantes que eram aquáticos, semiaquáticos e terrestres, e que a passagem de ambientes aquáticos para terrestres ocorreu a partir do Devoniano Final (NSMC 2002).

Labirintóides pode ter até quatro metros de comprimento. Eram de pernas curtas e de cabeça grande. Seus crânios eram profundos e maciços, e suas mandíbulas eram forradas com dentes pequenos, afiados e cônicos. Além disso, havia uma segunda fila de dentes no céu da boca. No seu modo de vida, os labirínticos eram provavelmente semelhantes aos peixes – especula-se que puseram ovos na água, onde as suas larvas se desenvolveram em animais maduros.

Os labirínticos caracteristicamente labirínticos têm vértebras feitas de quatro peças: um intercêntrico, duas pleurocentra, e um arco neural/espinha. Os tamanhos relativos destas peças distinguem diferentes grupos de labirintíndontes.

Têm também órgãos sensoriais especiais na pele, que formaram um sistema de percepção das flutuações da água. Alguns deles possuíam guelras bem desenvolvidas e muitos aparentemente tinham pulmões primitivos. Eles podiam respirar ar atmosférico; isso era uma grande vantagem para os residentes de cardumes quentes com baixos níveis de oxigênio na água. O ar era inflado nos pulmões por contrações de um saco especial para a garganta. Os membros primitivos de todos os grupos de labirintoodonte eram provavelmente verdadeiros predadores da água, e apenas as formas avançadas que surgiram independentemente em diferentes grupos e épocas, ganharam um modo de vida anfíbio e semi-aquático. Seu esqueleto volumoso e seus membros curtos sugerem que a maioria dos labirintíndios eram caminhantes lentos em terra.

Classificação

Anfíbios (Classe Amphibia) tradicionalmente foram divididos em três subclasses: as duas subclasses extintas de Labyrinthodontia e Lepospondyli (um pequeno grupo Paleozóico), e a subclasse existente de Lissamphibia. Esta última subclasse inclui as três ordens existentes de Anura ou Salientia (sapos), Caudata ou Urodela (salamandras, e Gymnophiona ou Apoda caecilians).

No entanto, com a ênfase na cladística na classificação biológica, as taxonomias recentes tendem a descartar o Labirinthodontia como sendo um grupo paraplégico sem características definidoras únicas além das características primitivas compartilhadas. A classificação varia de acordo com a filogenia preferida do autor, e se eles usam uma classificação baseada em tronco ou em acenos. Geralmente os anfíbios são definidos como o grupo que inclui os antepassados comuns de todos os anfíbios vivos (sapos, salamandras, etc.) e todos os seus descendentes. Isto também pode incluir grupos extintos como os temnospondyls, que tradicionalmente eram colocados dentro da subclasse Labyrinthodontia, e os Lepospondyls. Os anfíbios recentes estão incluídos nos Lissamphibia, que é comumente considerado um clade (o que significa que se pensa que todos os Lissamphibians evoluíram de um ancestral comum além de outros grupos extintos), embora também tenha sido sugerido que as salamandras surgiram separadamente de um ancestral temnospondyl-like (Carroll 2007).

A classificação tradicional dos Labyrinthodoontia (por exemplo Romer 1966, também repetido em Colbert 1969, e Carroll 1988) reconheceu três ordens:

• Formas ancestrais primitivas do Ichthyostegalia (por exemplo, Ichthyostega); apenas o Devoniano tardio.
  • Agora considerados tetrápodes basais, não anfíbios.
• Temnospondilo-comum, de pequeno a grande, formas de cabeça plana com vértebras e membros fortes ou secundariamente fracos; principalmente Carboníferos a Triássicos. O Eryops do início do Permian é um gênero bem conhecido. Mais recentemente foram encontrados temnospondilianos fósseis Jurássicos e Cretáceos. Originalmente considerados ancestrais dos Anura (sapos), podem ou não ser ancestrais de todos os anfíbios modernos
  • Temnospondilianos são os únicos “labirínticos” actualmente considerados como verdadeiros anfíbios.
• Anthracosauria-crânios profundos, vértebras fortes mas membros fracos, evoluindo para e ancestrais dos répteis; Carboníferos e Permianos. Um exemplo é o gênero Seymouria.
  • Agora considerados tetrápodes semelhantes aos répteis separados dos anfíbios verdadeiros.

Um bom resumo (com diagrama) das características e principais tendências evolutivas das três ordens acima é dado em Colbert (1969, pp. 102-103).

No entanto, como foi observado acima, o agrupamento Labyrinthodontia tem sido, desde então, largamente descartado como paraplégico; isto é, artificialmente composto de organismos que têm genealogias separadas, e, portanto, não é um táxon válido. Os grupos que têm sido geralmente colocados dentro do Labirinthodontia são actualmente classificados como tetrápodes basais, Reptiliomorfa não-amniote; e como um Temnospondyli monofilético ou parafilético, de acordo com a análise cladística.

Temnospondyli são um táxon importante e extremamente diversificado de anfíbios primitivos pequenos a gigantes. Eles floresceram no mundo inteiro durante os períodos Carbonífero, Permiano e Triássico e alguns stragglers continuaram até o Cretáceo. Durante sua história evolutiva, eles se adaptaram a uma grande variedade de habitats, incluindo aquáticos de água doce, semi-aquáticos, anfíbios, terrestres e em um grupo até mesmo marinhos próximos à costa, e seus restos fósseis foram encontrados em todos os continentes. As autoridades continuam discordando se algumas formas especializadas foram ancestrais de alguns anfíbios modernos, ou se todo o grupo morreu sem deixar nenhum descendente (Benton 2000; Laurin 1996).

Evolução

O Labirintoodontia evoluiu de um grupo de peixes ósseos, os Crossopterygii rhipidistia. Hoje em dia só restam alguns representantes vivos destes peixes: duas espécies de celacanto e três espécies de peixe pulmão.

O grupo mais diversificado dos labirínticos foi o Batrachomorpha. Embora estes animais se parecessem mais com crocodilos, muito provavelmente deram origem à ordem Anura, os anfíbios sem cauda, que incluem, em particular, as rãs modernas. Os Batrachomorphs apareceram no Devoniano tardio, mas tinham distribuição mundial nas bacias continentais rasas do Permiano (Platyoposaurus, Melosaurus) e Triássico (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus). Alguns batrachomorphs existiram até o final do Cretáceo.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3ª ed. Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. Nova York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. Evolution of the Vertebrates. Nova Iorque: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Vertebrados terrestres: Estegocefálicos: Tetrápodes e outros vertebrados com dígitos Projeto Árvore da Teia da Vida. Recuperado em 11 de dezembro de 2007.
• Centro do Museu de Ciências Naturais, Universidade de Nápoles Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia amphibians Universidade de Nápoles Federico II. Obtido em 11 de dezembro de 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Capítulo 27 Anfíbios. Sociedade Geológica, Londres, Publicação Especial 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Comparative vertebrate anatomy Comparative vertebrate University Eastern Kentucky. Obtido em 11 de dezembro de 2007.
• Romer, A. S. 1947. Ed. 1966 revisada. Paleontologia de Vertebrados. University of Chicago Press, Chicago.