Myriapoda Ambito fossile: Siluriano – Recente
Lithobius forficatus, un millepiedi
Classificazione scientifica
Regno: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (estinto)

Myriapoda è un subphylum di artropodi terrestri, caratterizzato da un corpo allungato con molti segmenti, tipicamente molte gambe, un singolo paio di antenne e occhi semplici. Il nome myriapoda suggerisce che questi invertebrati hanno miriadi (10.000) di zampe, ma vanno da meno di dieci zampe fino a 750 zampe. I membri più importanti includono i centopiedi, che comprendono la classe Chilopoda, e i millepiedi, che comprendono la classe Diplopoda. Altre due classi esistenti sono Pauropoda e Symphyla. I millepiedi differiscono dagli altri gruppi per avere i loro segmenti corporei fusi in coppie, dando l’impressione che ogni segmento porti due paia di zampe, mentre gli altri tre gruppi hanno un solo paio di zampe su ogni segmento corporeo. Ci sono circa 12.000 specie conosciute di miriapodi.

I miriapodi forniscono importanti e diverse funzioni ecologiche, con i millepiedi che si muovono principalmente velocemente e sono predatori, nutrendosi di insetti e altri invertebrati, e anche di piccoli vertebrati, mentre i millepiedi si muovono principalmente lentamente e sono detrivori, nutrendosi di cose come la lettiera delle foglie e altri materiali vegetali in decomposizione o morti. I miriapodi forniscono un’importante fonte di cibo per molti invertebrati e vertebrati. Inoltre, i millepiedi aiutano nel riciclaggio delle sostanze nutritive, e i centopiedi aiutano le persone a consumare vari parassiti domestici, come cimici, termiti e scarafaggi.

I miriapodi sono un gruppo molto antico, con fossili definitivi dal tardo Siluriano e centopiedi dal Devoniano, ma forme simili ai miriapodi anche dal Cambriano. Un antico miriapode, collocato nella classe Arthropleuridea delle forme estinte, era lungo da due a tre metri, nanizzando i piccoli miriapodi attuali.

Gli scienziati che studiano i centopiedi sono chiamati miriapodologi.

Panoramica e descrizione

Come artropodi, i miriapodi hanno un corpo segmentato, appendici appaiate e congiunte sulla maggior parte dei segmenti, e sono coperti da un esoscheletro duro, fatto di proteine e un polisaccaride duro chiamato chitina. Questo esoscheletro deve essere periodicamente rimosso quando il miriapode cresce e muta.

Si stima che ci siano oltre 12.000 specie esistenti descritte in tutto il mondo in Myriapoda (Chapman 2005), che sono tutte terrestri (Waggoner 1996). Le specie non descritte possono spingere il numero effettivo di miriapodi ad oltre 85.000 (Chapman 2005).

I miriapodi sono caratterizzati da un paio di antenne, un solo paio di mandibole, occhi primitivi (ocelli), e molti segmenti, che non sono fusi insieme. Le loro appendici hanno un solo ramus, o ramo (Waggoner 1996). I miriapodi esistenti variano in dimensioni da quasi microscopiche a 30 centimetri di lunghezza, ma una forma estinta del Carbonifero, collocata nella classe estinta Arthropleurida, era di dimensioni gigantesche, raggiungendo fino a tre metri di lunghezza.

I miriapodi variano dall’avere oltre 750 gambe (Illacme plenipes) (Marek e Bond 2006; BBC 2006), l’animale più leggiero del mondo, ad avere meno di dieci gambe (Waggoner 1996). La crescita avviene aggiungendo segmenti e zampe con mute successive (anamorfica), e i miriapodi continuano ad aggiungere ulteriori segmenti e zampe dopo aver raggiunto la maturità sessuale (BBC 2006; Paleos).

Anche se generalmente non sono considerati pericolosi per gli esseri umani, molti miriapodi producono secrezioni nocive (spesso contenenti benzochinoni) che possono causare vesciche temporanee e decolorazione della pelle (Arment).

La maggior parte dei miriapodi sono erbivori, con la notevole eccezione delle oltre 2.500 specie di centopiedi (Myers 2001a), che sono principalmente predatori notturni. I pauropodi e i sinfidi sono animali piccoli, a volte microscopici, che assomigliano superficialmente ai centopiedi e vivono nel suolo.

I miriapodi sono abbondanti nelle foreste umide, dove svolgono un ruolo importante nella scomposizione del materiale vegetale in decomposizione (Waggoner 1996), anche se alcuni vivono in praterie, habitat semi-aridi, o anche nei deserti, così come nelle abitazioni umane.

Evoluzione e filogenesi

Il record fossile dei miriapodi risale al tardo Siluriano, anche se l’evidenza molecolare suggerisce una diversificazione nel periodo Cambriano (Friedrich e Tautz 2002), ed esistono fossili Cambriani che assomigliano ai miriapodi (Waggoner 1996). Fossili di millepiedi sono stati trovati nel Devoniano (Waggoner 1996).

C’è stato molto dibattito su quale gruppo di artropodi sia più strettamente legato ai Myriapoda. Secondo l’ipotesi Mandibulata, il Myriapoda è il taxon fratello dei Pancrustacea, un gruppo che comprende i Crustacea e gli Hexapoda. Secondo l’ipotesi Atelocerata, Hexapoda è il più vicino, mentre secondo l’ipotesi Paradoxopoda, Chelicerata è il più vicino. Quest’ultima ipotesi, sebbene supportata da pochi, se non nessuno, caratteri morfologici, è supportata da una serie di studi molecolari (Hassanin 2006).

Classificazione

Ci sono quattro classi di miriapodi esistenti, Chilopoda (centopiedi), Diplopoda, Pauropoda, e Symphyla. Mentre ognuno di questi gruppi di miriapodi è ritenuto monofiletico, le relazioni tra loro sono meno certe (Regiera et al. 2005). Esiste anche una classe estinta di miriapodi, Arthropleuridea.

Centipedi

Scolopendra cingulata, un millepiedi

I membri della classe Chilopoda sono noti come millepiedi. Sono caratterizzati da corpi lunghi e appiattiti con molti segmenti, e con un paio di appendici articolate su ogni segmento tranne gli ultimi due. Le appendici sul primo segmento assumono la forma di mandibole, artigli velenosi con ghiandole velenifere che vengono utilizzate per catturare la preda. Il segmento più anteriore del tronco di un centopiedi ha un paio di artigli velenosi, chiamati maxillipedi, che sono usati sia per la difesa che per catturare e paralizzare la preda. Ci sono oltre 2.500 specie conosciute di millepiedi (Myers 2001a), con alcune stime fino a 5.000 specie descritte (Chapman 2005), e Chapman (2005) accetta una cifra di 3.300.

Come i millepiedi, ai quali assomigliano, i millepiedi sono altamente segmentati (da 15 a 173 segmenti). Tuttavia, i millepiedi hanno un corpo cilindrico con due paia di gambe sulla maggior parte dei segmenti (in realtà due segmenti fusi o doppi somiti), mentre i millepiedi sono appiattiti dorsoventralmente e hanno solo un paio di gambe sulla maggior parte dei segmenti (tranne il segmento più posteriore).

Millipedi

Tachypodoiulus niger, un millepiedi

I membri della classe Diplopoda sono conosciuti come millepiedi. I millepiedi hanno un corpo lungo con molte gambe e molti segmenti (da 20 a 100 segmenti), come i millepiedi dall’aspetto simile. Nel millepiedi, i segmenti toracici anteriori hanno al massimo un paio di zampe – il primo segmento dietro la testa è privo di appendici, mentre i successivi hanno solo un paio di zampe – ma tutti i successivi segmenti addominali hanno due paia di zampe. I segmenti di millepiedi che hanno due paia di zampe sono il risultato della fusione di ogni coppia di segmenti del corpo in una singola unità, dando l’impressione di avere due paia di zampe per segmento. A differenza del corpo appiattito dorso-ventralmente dei centopiedi, i millepiedi hanno un corpo cilindrico. Ci sono circa 8.000 specie conosciute di millepiedi, che possono rappresentare meno di un decimo della vera diversità globale dei millepiedi (Chapman 2005).

La maggior parte dei millepiedi sono più lenti dei centopiedi, e a differenza dei millepiedi predatori, i millepiedi sono detritivori, con la maggior parte dei millepiedi che si nutrono di lettiera di foglie e altra materia vegetale morta e in decomposizione.

Una specie di millepiedi, Illacme plenipes ha il maggior numero di zampe di qualsiasi animale, con 750 (Marek e Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, un sinfillide

Sono note circa 200 specie di sinfillidi in tutto il mondo (Chapman 2005). Assomigliano ai centopiedi ma sono più piccoli e traslucidi. Molti passano la loro vita come infauna del suolo, ma alcuni vivono arboreamente. I giovani hanno sei paia di zampe, ma, nel corso di una vita di diversi anni, ne aggiungono un paio ad ogni muta in modo che l’adulto abbia 12 paia di zampe (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, un pauropode

Pauropoda è un altro piccolo gruppo di piccoli miriapodi. Sono tipicamente lunghi da 0,5 a 2,0 millimetri (0,2-0,8 pollici) e vivono nel suolo in tutti i continenti tranne l’Antartide (ALR 2009; Chapman 2005). Più di 700 specie sono state descritte (Chapman 2005). Si ritiene che siano il gruppo gemello dei millepiedi, e hanno i tergiti dorsali fusi attraverso coppie di segmenti, simili alla fusione più completa dei segmenti vista nei millepiedi (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Gli artropleuridi erano antichi miriapodi ora estinti. I membri più famosi sono del genere Arthropleura, che era un animale gigante, probabilmente erbivoro, che poteva essere lungo fino a 3 metri (circa dieci piedi). Gli Artropleuridi possono essere una divisione dei millepiedi.

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