Misurazioni standard di uccelli
Si distinguono solitamente tre approcci generali alla forma: morfometria tradizionale, morfometria basata sui punti di riferimento e morfometria basata sui contorni.
Morfometria “tradizionale “Modifica
La morfometria tradizionale analizza lunghezze, larghezze, masse, angoli, rapporti e aree. In generale, i dati morfometrici tradizionali sono misure di dimensioni. Uno svantaggio dell’uso di molte misure di dimensioni è che la maggior parte sarà altamente correlata; di conseguenza, ci sono poche variabili indipendenti nonostante le molte misure. Per esempio, la lunghezza della tibia varierà con la lunghezza del femore e anche con la lunghezza dell’omero e dell’ulna e persino con le misure della testa. I dati morfometrici tradizionali sono comunque utili quando le dimensioni assolute o relative sono di particolare interesse, come negli studi sulla crescita. Questi dati sono anche utili quando le misure delle dimensioni sono di importanza teorica, come la massa corporea e l’area della sezione trasversale degli arti e la lunghezza negli studi di morfologia funzionale. Tuttavia, queste misure hanno un limite importante: contengono poche informazioni sulla distribuzione spaziale dei cambiamenti di forma nell’organismo. Sono anche utili per determinare la misura in cui certi inquinanti hanno colpito un individuo. Questi indici includono l’indice epatosomatico, l’indice gonadosomatico e anche i fattori di condizione (shakumbila, 2014).
Morfometria geometrica basata sui punti di riferimentoModifica
Nella morfometria geometrica basata sui punti di riferimento, le informazioni spaziali che mancano alla morfometria tradizionale sono contenute nei dati, perché i dati sono coordinate di punti di riferimento: loci anatomici discreti che sono presumibilmente omologhi in tutti gli individui nell’analisi (cioè possono essere considerati come lo “stesso” punto in ogni esemplare nello studio). Per esempio, il punto in cui due specifiche suture si intersecano è un punto di riferimento, così come le intersezioni tra le vene di un’ala o di una foglia di insetto, o i foramina, piccoli fori attraverso i quali passano vene e vasi sanguigni. Gli studi basati sui punti di riferimento hanno tradizionalmente analizzato dati 2D, ma con la crescente disponibilità di tecniche di imaging 3D, le analisi 3D stanno diventando più fattibili anche per strutture piccole come i denti. Trovare abbastanza punti di riferimento per fornire una descrizione completa della forma può essere difficile quando si lavora con fossili o con esemplari facilmente danneggiati. Questo perché tutti i punti di riferimento devono essere presenti in tutti gli esemplari, anche se le coordinate dei punti di riferimento mancanti possono essere stimate. I dati per ogni individuo consistono in una configurazione di punti di riferimento
Ci sono tre categorie riconosciute di punti di riferimento. I punti di riferimento di tipo 1 sono definiti localmente, cioè in termini di strutture vicine a quel punto; per esempio, un’intersezione tra tre suture, o intersezioni tra vene su un’ala di insetto sono definite localmente e circondate da tessuto su tutti i lati. I punti di riferimento di tipo 3, al contrario, sono definiti in termini di punti lontani dal punto di riferimento, e sono spesso definiti in termini di un punto “più lontano” da un altro punto. I punti di riferimento di tipo 2 sono intermedi; questa categoria include punti come la struttura della punta, o minimi e massimi locali di curvatura. Sono definiti in termini di caratteristiche locali, ma non sono circondati su tutti i lati. Oltre ai punti di riferimento, ci sono i semilandmark, punti la cui posizione lungo una curva è arbitraria ma che forniscono informazioni sulla curvatura in due o tre dimensioni.
Morfometria geometrica basata su ProcusteModifica
L’analisi della forma inizia eliminando le informazioni che non riguardano la forma. Per definizione, la forma non è alterata da traslazione, scalatura o rotazione. Così, per confrontare le forme, le informazioni non relative alla forma vengono rimosse dalle coordinate dei punti di riferimento. C’è più di un modo per fare queste tre operazioni. Un metodo è quello di fissare le coordinate di due punti a (0,0) e (0,1), che sono le due estremità di una linea di base. In un passo, le forme vengono traslate nella stessa posizione (le stesse due coordinate sono fissate a quei valori), le forme vengono scalate (alla lunghezza unitaria della linea di base) e le forme vengono ruotate. Un metodo alternativo, e preferito, è la sovrapposizione di Procuste. Questo metodo traduce il centroide delle forme in (0,0); la coordinata x del centroide è la media delle coordinate x dei punti di riferimento, e la coordinata y del centroide è la media delle coordinate y. Le forme sono scalate alla dimensione unitaria del centroide, che è la radice quadrata della somma delle distanze quadrate di ogni punto di riferimento dal centroide. La configurazione viene ruotata per minimizzare la deviazione tra essa e un riferimento, tipicamente la forma media. Nel caso dei semi-landmark, viene rimossa anche la variazione di posizione lungo la curva. Poiché lo spazio delle forme è curvo, le analisi sono fatte proiettando le forme su uno spazio tangente allo spazio delle forme. All’interno dello spazio tangente, i metodi statistici multivariati convenzionali come l’analisi multivariata della varianza e la regressione multivariata, possono essere utilizzati per testare le ipotesi statistiche sulla forma.
Le analisi basate su Procuste hanno alcune limitazioni. Una è che la sovrapposizione di Procuste usa un criterio dei minimi quadrati per trovare la rotazione ottimale; di conseguenza, la variazione che è localizzata ad un singolo punto di riferimento sarà spalmata su molti. Questo è chiamato ‘effetto Pinocchio’. Un altro è che la stessa sovrapposizione può imporre un modello di covariazione sui punti di riferimento. Inoltre, qualsiasi informazione che non può essere catturata dai punti di riferimento e dai semisegnali non può essere analizzata, comprese le misure classiche come la “massima larghezza del cranio”. Inoltre, ci sono critiche ai metodi basati su Procuste che motivano un approccio alternativo all’analisi dei dati dei punti di riferimento.
Analisi della matrice di distanza euclideaModifica
DiffeomorfometriaModifica
Diffeomorfometria è l’attenzione al confronto di forme con una struttura metrica basata su diffeomorfismi, ed è centrale nel campo dell’anatomia computazionale. La registrazione diffeomorfica, introdotta negli anni 90, è ora un attore importante con basi di codici esistenti organizzati intorno ad ANTS, DARTEL, DEMONS, LDDMM, StationaryLDDMM sono esempi di codici computazionali attivamente utilizzati per costruire corrispondenze tra sistemi di coordinate basati su caratteristiche sparse e immagini dense. La morfometria basata sui voxel (VBM) è un’importante tecnologia costruita su molti di questi principi. I metodi basati sui flussi diffeomorfici sono utilizzati in Per esempio, le deformazioni potrebbero essere diffeomorfismi dello spazio ambientale, dando origine al quadro LDDMM (Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping) per il confronto delle forme. Su tali deformazioni è la metrica invariante destra di Anatomia Computazionale che generalizza la metrica dei flussi euleriani non comprimibili ma per includere la norma di Sobolev che garantisce la scorrevolezza dei flussi, sono state definite metriche associate ai controlli hamiltoniani dei flussi diffeomorfi.
Analisi dei contorniModifica
I risultati dell’analisi delle componenti principali eseguita su un’analisi dei contorni di alcuni dentelli thelodontici.
L’analisi dei contorni è un altro approccio per analizzare la forma. Ciò che distingue l’analisi del contorno è che i coefficienti delle funzioni matematiche sono adattati ai punti campionati lungo il contorno. Ci sono diversi modi di quantificare un contorno. Le vecchie tecniche come il “fit to a polynomial curve” e l’analisi quantitativa delle componenti principali sono state sostituite dai due principali approcci moderni: l’analisi eigenshape e l’analisi di Fourier ellittica (EFA), utilizzando i contorni tracciati a mano o al computer. Il primo comporta l’adattamento di un numero prestabilito di semilandri a intervalli uguali intorno al contorno di una forma, registrando la deviazione di ogni passo da semilandro a semilandro da quello che sarebbe l’angolo di quel passo se l’oggetto fosse un semplice cerchio. Il secondo definisce il contorno come la somma del numero minimo di ellissi richieste per imitare la forma.
Entrambi i metodi hanno i loro punti deboli; il più pericoloso (e facilmente superabile) è la loro suscettibilità al rumore nel contorno. Allo stesso modo, nessuno dei due confronta punti omologhi, e al cambiamento globale viene sempre dato più peso della variazione locale (che può avere grandi conseguenze biologiche).L’analisi Eigenshape richiede un punto di partenza equivalente da impostare per ogni esemplare, che può essere una fonte di erroreEFA soffre anche di ridondanza in quanto non tutte le variabili sono indipendenti. D’altra parte, è possibile applicarli a curve complesse senza dover definire un centroide; questo rende la rimozione dell’effetto di posizione, dimensione e rotazione molto più semplice.I difetti percepiti della morfometria del contorno sono che non confronta punti di un’origine omologa, e che semplifica eccessivamente le forme complesse limitandosi a considerare il contorno e non i cambiamenti interni. Inoltre, poiché funziona approssimando il contorno con una serie di ellissi, si occupa male delle forme appuntite.
Una critica ai metodi basati sul contorno è che non tengono conto dell’omologia – un esempio famoso di questo disinteresse è la capacità dei metodi basati sul contorno di confrontare una scapola con una patatina. Un tale confronto che non sarebbe possibile se i dati fossero limitati a punti biologicamente omologhi. Un argomento contro questa critica è che, se gli approcci landmark alla morfometria possono essere utilizzati per testare ipotesi biologiche in assenza di dati di omologia, è inappropriato criticare gli approcci basati sui contorni per consentire gli stessi tipi di studi.