Definizione

Il midollo allungato fa parte del sistema nervoso centrale autonomo che collega direttamente il tronco encefalico con il midollo spinale. Medulla è la parola latina per mezzo; oblongata si riferisce alla forma allungata di questa parte del cervello. Il midollo allungato si trova alla base del tronco encefalico ed è essenziale per una vasta gamma di funzioni motorie e sensoriali somatiche e autonome. Praticamente tutti i segnali nervosi passano attraverso il midollo allungato.

Il midollo allungato
Cadavere umano

Posizione del midollo allungato

Il midollo allungato si trova alla base del tronco encefalico, appena sotto il ponte, e si fonde con il midollo spinale al forame magno alla base del cranio. Contiene sia materia grigia che bianca. La materia bianca è bianca a causa delle guaine di mielina dei molti assoni nervosi che portano rapidamente i messaggi dal corpo al cervello e viceversa. La materia grigia collega il midollo allungato con quattro dei nervi cranici. Questi sono i:

  • Nervo glossofaringeo (CN IX)
  • Nervo vago (CN X)
  • Nervo accessorio (CN XI)
  • Nero ipoglossale (CN XII)

Funzione del midollo allungato

Le funzioni del midollo allungato sono essenziali per quasi tutti i percorsi delle cellule nervose. Queste funzioni sono specifiche di alcune aree del midollo allungato o caratterizzano il midollo allungato come parte di un percorso neurale funzionale o tratto. Un esempio di tale percorso è il ruolo del midollo allungato nella formazione reticolare che controlla funzioni vitali come la respirazione e la frequenza cardiaca. Il midollo allungato gioca anche un ruolo importante nel nostro ciclo sonno-veglia o ritmo circadiano.

In questo articolo vedremo la funzione del midollo allungato (spesso abbreviato in midollo) secondo percorsi specifici o tipi di tessuto. Questi sono i centri cardiovascolare e respiratorio, il nucleo del tratto solitario (nucleus tractus solitarii in latino, o NTS), l’area postrema, il nucleo trigemino spinale, i nuclei olivari inferiori, la formazione reticolare, la decussazione piramidale (motoria), il nucleo cuneato, il nucleo gracile, il lemnisco mediale, e il tratto spinotalamico. Non avrete bisogno di imparare a memoria queste aree molto specifiche, ma vedrete come diverse aree del midollo prendono parte a percorsi complessi. Queste sono descritte più in dettaglio qui sotto.

Centro cardiovascolare

La funzione del midollo allungato nel centro cardiovascolare è di regolare la portata cardiaca. La gittata cardiaca è la quantità di sangue che lascia il ventricolo sinistro del cuore per contrazione (stroke volume) moltiplicata per la frequenza cardiaca in battiti al minuto. La regolazione della gittata cardiaca è possibile grazie alle informazioni fornite dai barocettori e dai recettori del pH nelle arterie principali.

Riflesso dei barocettori aortico carotideo midollo allungato
Cartografia del flusso: meccanismo dei barocettori

I barocettori ci dicono dell’acidità del corpo – il sangue diventa più acido quando i livelli di anidride carbonica aumentano. Dicono anche al cervello gli effetti degli ormoni e dei neurotrasmettitori, più comunemente sotto forma di epinefrina e norepinefrina. I barocettori inviano informazioni sulla quantità di tensione nelle arterie principali, misurando la quantità di pressione. Se qualcuno perde molto sangue, per esempio, c’è meno pressione esercitata sulle pareti dei vasi sanguigni e il corpo risponderà restringendo i vasi sanguigni periferici e aumentando la frequenza cardiaca in modo che più sangue raggiunga gli organi vitali.

Il midollo allungato risponde a questi segnali regolando sia la frequenza cardiaca che il volume dell’infarto, che cambia la portata cardiaca. Questa funzione del midollo allungato fa parte del sistema nervoso autonomo o involontario e ha tre azioni separate. La prima è il centro cardio acceleratore che aumenta la frequenza cardiaca e il volume del battito (se c’è abbastanza sangue) in reazione ai segnali del sistema nervoso simpatico (lotta o fuga). Il secondo è il centro cardio inibitore che rallenta la frequenza cardiaca e il volume dei colpi sotto l’influenza del parasimpatico (riposo e digestione). Il terzo sistema è il centro vasomotore che regola la costrizione o la dilatazione della muscolatura liscia arteriosa e quindi influenza la pressione sanguigna e il flusso sanguigno.

Centro respiratorio

Il midollo allungato funziona come un centro respiratorio ciclico per la regolazione della respirazione. Questo avviene attraverso i neuroni inspiratori che si trovano all’interno del midollo allungato e che inviano impulsi motori al diaframma e ai muscoli intercostali esterni. Due nervi cranici – il nervo vago e il nervo glossofaringeo – inviano dati ai neuroni inspiratori che sono stati raccolti dai chemorecettori. Quando stimolati, i neuroni inspiratori si attivano e fanno contrarre il diaframma e i muscoli costali esterni. La pressione all’interno del torace diventa più bassa di quella esterna al corpo e l’aria viene tirata nei polmoni. Questa è l’ispirazione.

spirazione espirazione involontaria midollo allungato
Ispirazione ed espirazione – un’azione involontaria

I neuroni respiratori – anch’essi situati nel midollo allungato – inviano messaggi ai muscoli dell’addome e ai muscoli intercostali interni. Per creare un movimento respiratorio regolare, i neuroni inspiratori ed espiratori aumentano e diminuiscono lentamente la loro frequenza di fuoco. Quando il cervello degenera pochi minuti prima della morte, questo non è più possibile e il risultato è il gasping.

Il gasping di fine vita o respirazione agonica è un riflesso di sopravvivenza involontario del midollo allungato che inizia in assenza di ossigeno. Alcuni medici pensano che questa possa essere un’esperienza scomoda, altri credono che il cervello non sia più in grado di elaborare pensieri di disagio in questa fase. Puoi guardare gli argomenti nei paragrafi Respirazione Agonale e Sofferenza del PDF full-text gratuito qui.

Nucleo del Tratto Solitario

Il nucleo del tratto solitario (NTS) o nucleo solitario (SN) si riferisce a un gruppo di cellule sensoriali del midollo allungato che fanno parte del sistema nervoso autonomo. Qui vengono ricevute e trasmesse le informazioni cardiovascolari, viscerali (alcuni organi interni), respiratorie, gustative e orotattili. Le informazioni orotattili sono particolarmente importanti nei neonati e nei bambini piccoli, dove il riflesso di suzione è noto per ridurre il dolore e il disagio.

Messaggi diversi arrivano nel midollo allungato attraverso chemorecettori, recettori di stiramento, neuroni collegati direttamente agli organi viscerali e alcuni dei nervi cranici (facciale, glossofaringeo e vago). Questi messaggi innescano una serie di riflessi nei mammiferi. Producono risposte che possono o non possono essere inoltrate ad altre aree funzionali del midollo allungato, come la formazione reticolare. Tutte queste funzioni sensoriali sono autonomiche.

È nel nucleo del tratto solitario che si producono riflessi come il riflesso del vomito, il riflesso della tosse e i riflessi di baroregolazione (vasocostrizione e vasodilatazione), così come i meccanismi di motilità e secrezione della parete intestinale. Una volta che questi messaggi arrivano, il NTS li inoltra ad altre parti del sistema nervoso centrale per produrre una risposta. Per esempio, quando vengono stimolati, i recettori del gusto nell’NTS inviano un segnale alla formazione reticolare che stimola il movimento dei muscoli della lingua e della mascella.

Riflesso della tosse midollo allungato
Regolato dal midollo allungato

Area Postrema

La principale funzione del midollo allungato nell’area postrema è il riflesso del vomito (non il riflesso del vomito che è regolato dal NTS). Il vomito o emesi è il risultato di due zone separate del midollo allungato: la zona di attivazione dei chemorecettori (CTZ) e il centro integrativo del vomito.

I messaggi arrivano nella CTZ dal sangue e dal liquido cerebrospinale quando sono presenti certi livelli di tossine. Questi messaggi sono trasmessi al centro integrativo del vomito. Il centro integrativo del vomito è responsabile di un riflesso che è la combinazione di vie motorie autonome, viscerali e somatiche. Le vie motorie somatiche includono la contrazione dei muscoli respiratori e addominali, mentre le vie viscerali modificano il movimento dell’intestino (peristalsi). Le vie autonome aumentano la salivazione e la sudorazione. La combinazione di questi stimoli produce due fasi del riflesso del vomito – la fase prodromica e la fase di espulsione. La prima di queste rilassa i muscoli dello stomaco e permette al cibo che ha viaggiato nell’intestino tenue di muoversi all’indietro (peristalsi retrograda). Questo innesca la fase successiva – ritenzione e vomito (espulsione del contenuto dello stomaco).

Altre funzioni dell’area postrema includono input di chemorecettori e osmorecettori dai principali vasi sanguigni e dal fegato. Gli osmorecettori informano il midollo allungato sull’equilibrio dei fluidi nel corpo. L’area postrema è una componente importante del sistema renina-angiotensina-aldosterone (RAAS). Ricerche più recenti mostrano anche che le informazioni dei chemorecettori elaborate nell’area postrema aiutano a regolare con quanta forza respiriamo dentro e fuori (impulso respiratorio) e contribuiscono ad un aumento dell’appetito quando lo stomaco non è sufficientemente disteso.

RAAS renina angiotensina aldosterone
Il RAAS

Nucleo trigemino spinale

Un altro gruppo di funzioni sensoriali del midollo allungato si verifica nel nucleo trigemino spinale (STN). Quest’area aiuta a fornire le nostre risposte alla temperatura, al tatto e al dolore – in particolare del viso. Questo perché l’input sensoriale proviene dal nervo trigemino, dal nervo facciale, dal nervo vago e dal nervo glossofaringeo. Le persone con nevralgia del trigemino hanno sintomi che includono un dolore unilaterale lancinante al viso. Questo potrebbe essere il risultato di un’iperattività nel nucleo trigemino spinale del midollo allungato.

Nuclei Olivari Inferiori

Il complesso olivario inferiore ospita gli olivi principali, mediali accessori e dorsali accessori che scambiano informazioni sensoriali e motorie tra il midollo spinale e il cervello per permettere azioni apprese. Un sacco di input propriocettivo (sapere dove sono le diverse parti del nostro corpo in qualsiasi momento senza bisogno di guardare) in combinazione con le connessioni al centro motore del cervello e l’occhio ci permette di praticare e perfezionare i movimenti appresi. Il midollo allungato è, quindi, anche cruciale per le nostre abilità motorie fini e la coordinazione. Nelle malattie neurodegenerative, un’oliva inferiore danneggiata può portare alla perdita dei movimenti fini precedentemente perfezionati e alla mancanza di coordinazione.

Formazione reticolare

Anche se non è limitata al midollo allungato, la formazione reticolare lo attraversa. La formazione reticolare è una complicata rete di vie nervose. L’intera struttura coinvolge parti del midollo allungato, del ponte, del mesencefalo, dell’ipotalamo e del talamo. La funzione della formazione reticolare è quella di regolare i nostri stati di coscienza e di eccitazione e di abbinare gli stimoli sensoriali alle funzioni motorie, mentali e di memoria.

Gli anestetici generali somministrati prima delle procedure chirurgiche hanno un effetto diretto sulla formazione reticolare; abbassano la coscienza, il tono muscolare e la reattività agli stimoli esterni, bloccano la formazione della memoria (amnesia) e alterano molte risposte autonomiche. I farmaci anestetici riducono gli effetti di neurotrasmettitori come l’adenosina, l’ipocretina, il glutammato, il GABA e l’acetilcolina che sono responsabili dei livelli di eccitazione e coscienza. Se il midollo è danneggiato, l’intera formazione reticolare può essere influenzata negativamente. Se altre aree non funzionano in modo efficiente, meno o più messaggi passeranno attraverso il midollo, causando stimoli e risposte in eccesso o in difetto.

Percorsi della formazione reticolare del midollo allungato
Molte vie nervose attraversano il midollo

Decussazione piramidale

Il punto in cui il midollo allungato incontra il midollo spinale è noto come decussazione piramidale. È qui che le fibre motorie delle piramidi midollari (strutture verticali appaiate) passano da un lato del cervello al lato opposto del midollo spinale. Le fibre motorie che poi continuano nel midollo spinale sono ribattezzate da questo punto in poi tratto corticospinale. Il tratto corticospinale è responsabile del trasferimento dei dati relativi al movimento dalla corteccia motoria del cervello al midollo spinale. È a causa della decussazione piramidale che un danno all’emisfero sinistro del cervello porta a sintomi motori sul lato destro del corpo e viceversa. Più che una funzione specifica, questa parte del midollo allungato è più un marcatore anatomico. Varie teorie spiegano perché la decussazione si verifica nei vertebrati. Le più popolari sono le ipotesi della torsione somatica e della torsione assiale.

Nuclei cuneato e gracile

Il nucleo gracile (di Goll) e il nucleo cuneato, entrambi presenti nel midollo allungato, hanno le stesse funzioni ma servono parti diverse del corpo. Il nucleo gracile riceve input dai neuroni sensoriali situati nella parte inferiore del corpo e invia queste informazioni al talamo. Forniscono informazioni propriocettive (posizione), cinestesiche (movimento) ed epicritiche (tatto fine e temperatura).

Il nucleo cuneato ha la stessa funzione ma riceve dati propriocettivi, cinestesici ed epicritici dalla parte superiore del corpo prima di inviarli al talamo.

Lemnisco mediale

La funzione del lemnisco mediale, situato nel midollo allungato, è direttamente collegata ai nuclei cuneato e gracile. Il lemnisco mediale, la banda di Reil o il nastro di Reil parte da questi nuclei, si decussa (incrocia) nella parte inferiore del midollo allungato e poi sale fino a raggiungere il talamo. Questa è una sezione importante della via del lemnisco mediale della colonna dorsale (DCML) che riceve e inoltra informazioni sui dati propriocettivi, cinestesici ed epicritici dalla pelle e dalle articolazioni del corpo e della testa.

lemnisco mediale midollo allungato
La posizione del lemnisco mediale

Il danno al lemnisco mediale può essere visto in casi di sifilide terziaria (infezione da Treponema pallidum). I sintomi sono una ridotta propriocezione e una minore sensibilità al tocco fine. Il danno alle vie del tatto fine può essere testato con una valutazione di discriminazione a due punti. Questo test, in cui due punti leggermente appuntiti posti vicini sono applicati alla pelle, chiede alla persona di riferire se sente uno o due punti. Quando il lemnisco mediale è sano e non danneggiato, il soggetto saprà che due punti separati sono in contatto con la sua pelle; questo non è il caso quando il midollo allungato è danneggiato.

Tratto spinotalamico

Infine, il tratto spinotalamico raccoglie e inoltra le informazioni sensoriali. Il tratto spinotalamico è un gruppo di tratti a catena che si chiamano individualmente tratto spinotalamico anteriore e laterale, tratto spinoreticolare e tratto spinotettale. Non preoccupatevi, non avrete bisogno di conoscere tutti i nomi.

I tratti anteriore e laterale ricevono messaggi grezzi di tocco, pressione sulla pelle, dolore e temperatura. Il tratto spinoreticolare ci avverte di queste sensazioni potenzialmente dannose, e il tratto spinotettale rivolge il nostro sguardo alla fonte della pressione o del dolore. Tutti insieme, forniscono una catena di informazioni che possono salvarci la vita. Il tratto spinotalamico completo è il motivo per cui allontaniamo rapidamente la mano quando la sfioriamo sul bordo della porta di un forno caldo, o ci abbassiamo quando qualcosa si precipita verso la nostra testa.

Il tratto spinotalamico non si decussa al tronco encefalico ma al midollo spinale. Come per il lemnisco mediale, il tratto spinotalamico non è completamente contenuto nel midollo allungato, ma il midollo allungato è parte del tratto spinotalamico e cruciale per le sue prestazioni.

Questo è il caso di tutte le funzioni del midollo allungato – non è una singola unità funzionante ma un punto centrale di raccolta dei dati sensoriali e motori che devono passare dal sistema nervoso centrale al sistema nervoso periferico e viceversa.

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Non del tutto salvato dal midollo allungato

Bibliografia

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