Le epatiche (o Marchantiophyta) sono discendenti delle prime piante terrestri. Il gruppo è caratterizzato dalla semplicità morfologica, e questo sembra essere abbinato a semplici strutture genomiche sottostanti. Le epatiche sono promettenti come nuovi sistemi sperimentali dopo i recenti sviluppi nei metodi di trasformazione e nella caratterizzazione del genoma.
Marchantia polymorpha è la meglio caratterizzata delle epatiche. È un’epatica taloide, che cresce come tessuti piatti simili a fogli che possiedono superfici superiori e inferiori distinte. La superficie inferiore della pianta ha cellule specializzate simili a radici, o rizoidi. Il corpo del tallo contiene corpi oleosi, presenti come cellule differenziate sparse. Questo è caratteristico del gruppo delle epatiche. La superficie superiore ha una struttura modulare, con formazione ripetuta di unità che formano complessi cellulari primitivi adattati alla fotosintesi e allo scambio di gas. Ogni unità è caratterizzata da un singolo poro centrale permanentemente aperto. Le epatiche hanno sistemi di trasporto e ritenzione dell’acqua meno efficienti delle piante superiori, e possono mostrare una marcata tolleranza all’essiccazione.
Le piante di M. polymorpha sono facili da coltivare. Mostrano proprietà distintamente erbacee, crescendo vigorosamente sul suolo, su terreni artificiali come la vermiculite e la lana di roccia, e su terreni sterili.
Le epatiche hanno generazioni aploidi e diploidi alternate. Come altre Briofite, il gametofito o generazione aploide è la fase dominante del ciclo vitale. M. polymorpha ha una distribuzione globale e si trova spesso come infestante in orticoltura. La pianta produce propaguli vegetativi. Questi si formano vegetativamente all’interno di coppe di spruzzo coniche. Le cellule superficiali all’interno di una coppa subiscono la proliferazione cellulare per formare un gruppo di cellule portate su un breve gambo, le cellule continuano a proliferare in modo regolare per formare una gemma bilobata (vedi a destra). Questa alla fine si stacca dal gambo e può essere dispersa dalla coppa, tipicamente per spruzzo d’acqua. I propaguli sono robusti e longevi, tollerando anche l’essiccazione. Gemma può essere utilizzata per la semplice propagazione vegetativa e l’amplificazione di piantine durante gli esperimenti.
Le piante di epatica aploide sono maschio o femmina, con il sesso determinato dalla presenza di cromosomi X o Y. Un test basato sulla PCR può essere usato per determinare il sesso delle piante di M. polymorpha. La gametogenesi è sotto controllo ambientale e può essere indotta dall’esposizione alla luce rossa. Gli anteriofori e gli archegoniofori crescono verso l’alto dal tallo di Marchantia, con strutture che formano i gameti sostenute da piedistalli. Gli anteridi si formano sulla superficie superiore di un disco, e gli archegoni si formano sotto una disposizione di raggi. Gli incroci genetici possono essere eseguiti tramite il trasferimento di sperma da anteridiofori maturi agli archegoni tramite pipetta. Dopo la fecondazione e la formazione dello zigote, la fase diploide del ciclo vitale continua con la proliferazione cellulare, la meiosi e la formazione delle spore. Le spore e gli elateri sono impacchettati all’interno di sporangiofori gialli, sospesi sotto gli archegonofori. Le cellule elater sono cellule ispessite a forma di spirale che sono idroscopiche e cambiano il loro passo elicoidale. Queste aiutano il rilascio delle spore. Le spore possono essere conservate in uno stato fresco ed essiccato per più di un anno.
Simile ad altre piante inferiori, M. polymorpha si rigenera facilmente, ed è stata usata in molti dei primi studi di coltura di tessuti. Un certo numero di tecniche di trasformazione plastidica e nucleare sono state sviluppate per la M. polymorpha, compreso un metodo recente per la trasformazione mediata da Agrobacterium tumefaciens usando spore germinative. Questo metodo offre una semplice produzione ad alta produttività di piante trasformate (Ishizaki et al. 2008).
Il genoma di M. polymorpha sta diventando sempre più ben caratterizzato. Il cromosoma Y di M. polymorpha (10MB) è stato sequenziato (Yamato et al. 2007), e sono state caratterizzate ampie collezioni di EST (2,5 milioni di EST in totale). Il genoma di ~280MB di un isolato giapponese di M. polymorpha (tak1/tak2) viene attualmente sequenziato al DOE Joint Genome Institute (PIs: John Bowman e Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi e Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.), e Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
Le prime indicazioni sono che mentre i singoli geni di M. polymorpha possono essere più lunghi delle controparti in Arabidopsis, il genoma di M. polymorpha ha un’architettura molto snella, con famiglie di geni più piccole e meno ridondanza rispetto alle piante superiori. Per esempio, Sasaki et al. (2007) hanno confrontato le chinasi simili ai recettori (RLK) in M. polymorpha e Arabidopsis. Hanno identificato 600 geni RLK in 52 famiglie in Arabidopsis, rispetto ai 29 geni RLK in 26 famiglie identificati in M. polymorpha.
La relativa semplicità delle reti genetiche nelle epatiche, combinata con il crescente insieme di tecniche di manipolazione genetica, coltura e microscopia, sono destinate a rendere queste piante inferiori nuovi sistemi importanti per l’analisi e l’ingegneria.

Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Altre informazioni su M. polymorpha possono essere trovate su:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – con sede qui a Cambridge. Il sito contiene una vasta bibliografia con PDF scaricabili, immagini, link web utili e un forum per lo scambio tecnico.
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – con sede a Kyoto. Il sito contiene una vasta gamma di informazioni molto utili sulla cultura e la crescita di M. polymorpha e sulle risorse genomiche e genetiche. Il sito è scritto in giapponese, ma l’uso di Google Translate nel vostro browser web fornisce una soluzione praticabile per gli stranieri.
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Jim Haseloff, Università di Cambridge.