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Hardy Weinberg Speciation Updated: |
Assunti del principio di Hardy-Weinberg
Il principio di Hardy-Weinberg richiede che ci siano:
Nessuna migrazione
Nessuna mutazione
Nessuna selezione
Grande popolazione
L’accoppiamento è casuale
Utilità del principio di Hardy-Weinberg
Hardy-Weinberg fornisce un punto di riferimento teorico con cui le popolazioni reali possono essere confrontate.
Si verificano deviazioni dalle ipotesi: Hardy-Weinberg fornisce un punto di riferimento per valutare le cause e le conseguenze delle deviazioni.
Deriva genetica: cambiamenti casuali nelle frequenze dei geni
Deriva genetica significa il cambiamento casuale delle frequenze dei geni in una popolazione.
Alcuni di questi cambiamenti sono “neutri”: cambiamenti nelle frequenze degli alleli quando gli alleli non hanno conseguenze immediate sulla biologia della popolazione. Esempio: i codoni sinonimi codificano per gli stessi aminoacidi e quindi fanno esattamente la stessa proteina.
Esempi di deriva genetica
Collasso di popolazione. Le specie temporaneamente ridotte a un numero molto basso perdono la diversità genetica. Esempi: ghepardi – bassa popolazione durante il Pleistocene; foche elefante – cacciate fino all’estinzione durante il XIX secolo.
Effetto fondatore. Le popolazioni fondate da pochi individui hanno frequenze genetiche insolite.
Significato della deriva genetica
L’effetto fondatore può dare inizio a una nuova popolazione con frequenze geniche insolite che diventano la base di nuovi adattamenti.
Bottleneck causa una ridotta diversità genetica.
Per gli alleli neutri, la deriva genetica si verifica in tutte le popolazioni e specie. Di conseguenza, popolazioni (e specie) separate accumulano differenze genetiche.
Flusso genico
Flusso genico significa il movimento di organismi individuali da una popolazione all’altra, o semplicemente il movimento di gameti (ad esempio il polline).
Il flusso genico avvicina le frequenze geniche di popolazioni adiacenti. Il flusso genico ha l’effetto opposto dell’effetto fondatore: se si verifica, impedisce l’accumulo di differenze genetiche.
Significato del flusso genico
Se si verifica, il flusso genico tiene legate le popolazioni adiacenti.
Se le popolazioni devono separarsi abbastanza da essere considerate specie separate, ci devono essere barriere per prevenire qualsiasi flusso genico significativo.
Mutazione
Le mutazioni sono cambiamenti spontanei nel materiale genetico. Questi cambiamenti includono:
Mutazioni puntiformi: cambiamenti in una singola coppia di basi nel DNA
Mutazioni frame shift: cancellazione o inserimento di una singola coppia di basi extra (codone=3 basi).
Mutazioni cromosomiche: duplicazione, cancellazione, inversione, traslocazione.
Significato della mutazione
Le mutazioni introducono nuovi alleli. Di solito, i nuovi alleli sono deleteri. Alcuni, in un nuovo contesto ambientale, si rivelano benefici. (Forse non subito!)
Alcune mutazioni cromosomiche (per esempio l’inversione) producono barriere alla riproduzione tra una nuova disposizione cromosomica e la disposizione ancestrale.
Abbinamento non casuale
Il principio di Hardy-Weinberg presuppone un accoppiamento casuale: selezione dell’accoppiamento senza riguardo al genotipo.
L’accoppiamento non casuale significa che la selezione degli accoppiamenti è influenzata da differenze fenotipiche basate su differenze genotipiche sottostanti.
Esempio di accoppiamento non casuale: Selezione sessuale
In alcune specie, i maschi acquisiscono harem e monopolizzano le femmine. (Alce, elefanti marini, cavalli, leoni, ecc.) Comunemente, i maschi di tali specie sono molto più grandi delle femmine.
In alcune specie, le femmine scelgono compagni più attraenti. (Pavoni, Picchi, moscerini della frutta, ecc.)
Significato dell’accoppiamento non casuale.
Il dimorfismo sessuale (differenze cospicue tra i due sessi) risulta dall’accoppiamento non casuale. Il processo è un caso speciale di selezione naturale noto come selezione sessuale.
La selezione sessuale può servire come barriera alla riproduzione tra specie strettamente simili. Esempio: rituali di corteggiamento.
Sommario delle eccezioni alle ipotesi di H/W.
Deriva genetica– cambiamenti casuali (effetto fondatore, collo di bottiglia e deriva genetica neutrale).
Flusso genico–movimento di alleli.
Mutazione– nuovo materiale genetico.
Abbinamento non casuale–selezione sessuale, ecc.
Selezione naturale– cambiamenti adattivi nel pool genetico.
Hardy-Weinberg aiuta a identificare i processi naturali della popolazione.
Ogni tipo di allontanamento produce deviazioni caratteristiche dalle previsioni di Hardy-Weinberg.
Esempio: la selezione produce cambiamenti nelle frequenze genetiche attese tra individui appena nati e sopravvissuti adulti.
Hardy-Weinberg è l'”ipotesi nulla” statistica usata per testare i dati di genetica delle popolazioni.
Evoluzione, selezione naturale, deriva genetica
L’evoluzione è: cambiamenti nelle frequenze geniche di una popolazione nel corso di diverse generazioni.
La selezione naturale è un processo: che si verifica se una popolazione ha variazioni, differenze di fitness, eredità.
La deriva genetica è: cambiamenti casuali nella frequenza dei geni da una generazione alla successiva.
L’evoluzione può essere il risultato di….
Selezione naturale, se l’ambiente cambia. La selezione naturale è responsabile dell’evoluzione adattativa.
Deriva genetica, se si verificano cambiamenti casuali nelle frequenze dei geni. La deriva genetica non produce evoluzione adattativa. Gli alleli neutri cambiano a causa della deriva genetica.
Cos’è una specie?
Gli individui che appartengono alla stessa specie sono “simili” (ma il dimorfismo sessuale? le differenze fenotipiche cospicue? …)
Una specie biologica è definita come una popolazione o un gruppo di popolazioni i cui membri hanno il potenziale di incrociarsi e produrre prole fertile.
Specie: legate da un pool genetico comune
I muli sono individui robusti prodotti da un incrocio tra individui di due specie diverse: Cavallo x Asino. Ma i muli sono sterili – quindi le due specie rimangono separate nonostante gli incroci.
L’allodola orientale e quella occidentale hanno quasi lo stesso aspetto, ma il canto di corteggiamento è molto diverso – non si incrociano.
Una specie è…
Un gruppo di individui che si incrociano e quindi rappresentano un pool genetico comune.
Se ci sono barriere riproduttive che impediscono (permanentemente) a due popolazioni di incrociarsi, esse appartengono a specie separate.
Un inciso sull’ortografia
Il singolare di specie è….
Specie
Il plurale di specie è…
Specie
Le specie simili sono raggruppate come un genere (singolare). Il plurale è generi: due o più generi.
Speciazione: la divisione di una specie in due o più specie.
Sono stati scoperti vari meccanismi che possono causare la speciazione – la divisione di una specie (ancestrale) in due o più specie (discendenti).
La chiave è l’isolamento riproduttivo. I meccanismi introducono barriere alla riproduzione. Le barriere possono essere aumentate dalla selezione o cancellate dall’ibridazione. Il tempo ci dirà quale dei due.
Significato delle barriere riproduttive
Il significato delle barriere riproduttive è che mantengono l’isolamento genetico tra due popolazioni. Se tali barriere sono complete, le popolazioni rappresentano specie distinte.
Le barriere possono sorgere con una varietà di mezzi diversi. Esempio: isolamento geografico seguito da deriva, mutazione o selezione fino a quando l’isolamento riproduttivo è completo.
Il processo di speciazione
Sono stati studiati molti meccanismi diversi.
Due esempi
*Speciazione allopatrica–speciazione basata sulla separazione geografica, e.
*Poliploidia–speciazione basata su un meccanismo cromosomico.
Speciazione allopatrica
L’isolamento geografico è uno dei meccanismi che possono portare all’isolamento riproduttivo.
Speciazione allopatrica significa: speciazione che segue (nel tempo) all’isolamento geografico. La barriera iniziale alla riproduzione è la separazione fisica. Con un tempo sufficiente (molte generazioni) possono accumularsi differenze sufficienti per rendere la separazione permanente.
Esempio di speciazione allopatrica
Il tordo blu (Caraibi) e il tordo arcobaleno (Pacifico) sono molto simili. La loro popolazione ancestrale comune è stata divisa dalla crescita dell’istmo di Panama circa 5 milioni di anni fa.
Da quando è avvenuta questa separazione allopatrica, le due specie sono cambiate indipendentemente.
Un esempio ambiguo
La speciazione allopatrica è un processo che può essere interrotto prima del completamento.
Esempio possibile: i deermici. Ci sono 4 popolazioni strettamente correlate nell’Intermountain West. Tutte e 4 sono distinte in alcuni aspetti ma si incrociano, tranne: due delle sottospecie non si incrociano anche se si sovrappongono.
Sono quindi specie o solo popolazioni della stessa specie?
Due delle popolazioni (in Montana/Idaho) si sovrappongono ma non si incrociano. Quindi, devono essere specie diverse.
Entrambe si incrociano con le altre due popolazioni, quindi i geni possono fluire da una all’altra.
La risposta: Il tempo lo dirà. Con più divergenza, si verificherà la speciazione. Con più incroci, non si verificherà.
Speciazione: un processo dinamico
La speciazione è un processo dinamico – sta avendo luogo in molti luoghi in molte popolazioni, ma viene invertito in molti luoghi da incroci.
Dovremmo aspettarci di vedere: popolazioni con il potenziale di divergere (es. Lumaca p238), popolazioni che hanno divergenti cavalli e asini), popolazioni che potrebbero essere nel processo (deermice).
Barriere riproduttive–molti tipi. (vedi p241).
Le barriere alla riproduzione possono impedire qualsiasi accoppiamento: comportamentale (corteggiamento, ecc.); habitat (le popolazioni scelgono habitat diversi e non si incontrano mai), ecc. Tali barriere sono barriere prezigotiche. Nessuna fecondazione.
Le barriere alla riproduzione possono impedire il successivo successo riproduttivo: sterilità (gli ibridi muoiono o sono sterili), ecc. Tali barriere sono barriere postzigotiche.
Significato della poliploidia
La presenza di gameti diploidi (rara) può dare origine ad un individuo poliploide dopo la fecondazione.
Molte piante (per esempio i piselli di Mendels) sono ermafroditi.
La poliploidia può dare origine a una nuova specie: a causa dell’incompatibilità tra genitore e prole, la prole è distinta.
Poliploidia: mezzo comune di speciazione nelle piante
Un mezzo comune per sviluppare l’isolamento genetico nelle piante è noto come poliploidia.
Al contrario della maggior parte degli animali, le serie extra di cromosomi in molte piante non sono dirompenti.
Le piante talvolta (raramente) producono gameti con una serie diploide di cromosomi. Se fecondato, il risultato è una pianta poliploide.
Vocabolario di “ploidia”.
Aploide–mezzo set di cromosomi
Diploide–doppio set di cromosomi (la norma nei tipici organismi sessuali)
Triploide–3 set di cromosomi (di solito sterile, perché l’accoppiamento dei cromosomi durante la meiosi è impossibile).
Tetraploide–4 set di cromosomi. (Meiosi OK per qualsiasi numero pari di ploidi.)
Grano: un caso di poliploidia e speciazione.
Il grano moderno è il risultato di due ibridazioni successive (vedi figura 15.6).
Ibridizzazione 1: grano Einkorn con un grano selvatico. Il grano Einkorn e il grano selvatico avevano 14 cromosomi ciascuno. L’ibrido (alla fine) aveva 28 cromosomi: poliploidia.
La seconda ibridazione portò il numero di cromosomi a 42 nel grano moderno
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