Labyrinthodontia è un gruppo estinto, tradizionale (superordine o sottoclasse) di anfibi che costituiva alcuni degli animali dominanti del tardo Paleozoico e del primo Mesozoico (circa 350 a 210 milioni di anni fa). Sono considerati i primi vertebrati conosciuti a vivere sul terreno solido, e ad essere stati ancestrali ad almeno alcuni dei gruppi di anfibi moderni e un ponte verso i rettili (NSMC 2002), anche se rimane il disaccordo sul fatto che il gruppo si sia o meno estinto senza lasciare discendenti.

Il nome Labryinthodonita, che viene dal greco per “labirinto di denti”, descrive il modello di ripiegamento della dentina e dello smalto dei denti, che sono spesso l’unica parte delle creature che si fossilizzano. Si distinguono anche per un cranio pesante e solido, e vertebre complesse, la cui struttura è utile nelle vecchie classificazioni del gruppo. I Labryinthodonts persistevano dal tardo Devoniano del Paleozoico fino almeno al tardo Triassico del Mesozoico, e fiorirono nel periodo Carbonifero (NSMC 2002). Si ritiene che alcuni abbiano persistito fino al Cretaceo.

Anche se Labyrinthodontia è una designazione tradizionale e ancora comune, questo gruppo è caduto in disgrazia nelle tassonomie recenti perché è parafiletico – cioè, il gruppo non include tutti i discendenti del più recente antenato comune. Questo dimostra non solo la natura mutevole della scienza – quello che qualche anno fa poteva essere presentato come una tassonomia per gli anfibi potrebbe essere diverso oggi – ma riflette anche sull’importanza di accertare la parentela tra discendenti e discendenti ancestrali nella classificazione biologica moderna.

Era paleozoica (542 – 251 mya)
Cambriano	Ordoviciano	Siluriano	Devoniano	Carbonifero	Permiano

Era mesozoica (251 – 65 mya)
Triassico	Giurassico	Cretaceo

Descrizione

Gli anfibi che vissuti nel Paleozoico sono stati tradizionalmente divisi nelle due sottoclassi di Labyrinthodontia e Lepospondyli in base al carattere delle loro vertebre (Panchen 1967). I Labirintodonti prendono il nome dal modello di ripiegamento della dentina e dello smalto dei denti, che assomiglia a un labirinto (o labirinto). Si ritiene che abbiano avuto rappresentanti che erano acquatici, semiacquatici e terrestri, e che il passaggio da ambienti acquatici a terrestri sia avvenuto a partire dal tardo Devoniano (NSMC 2002).

I labirintodonti potevano essere lunghi fino a quattro metri. Avevano gambe corte e testa grande. I loro crani erano profondi e massicci, e le loro mascelle erano rivestite di piccoli denti conici e affilati. Inoltre, c’era una seconda fila di denti sul tetto della bocca. Nel loro modo di vivere, i labirintodonti erano probabilmente simili ai pesci – si ipotizza che deponessero le uova nell’acqua, dove le loro larve si sviluppavano in animali maturi.

Caratteristicamente i labirintodonti hanno vertebre fatte di quattro pezzi: un intercentro, due pleurocentri, e un arco neurale/spina. Le dimensioni relative di questi pezzi distinguono diversi gruppi di labirintodonti.

Sembra anche che avessero speciali organi di senso nella pelle, che formavano un sistema di percezione delle fluttuazioni dell’acqua. Alcuni di loro possedevano branchie ben sviluppate e molti sembravano avere polmoni primitivi. Potevano respirare aria atmosferica; questo era un grande vantaggio per i residenti di banchi caldi con bassi livelli di ossigeno nell’acqua. L’aria veniva gonfiata nei polmoni dalle contrazioni di uno speciale sacco della gola. I membri primitivi di tutti i gruppi di labirintodonti erano probabilmente veri predatori d’acqua, e solo le forme avanzate, sorte indipendentemente in diversi gruppi e tempi, acquisirono un modo di vivere anfibio e semi-acquatico. Il loro scheletro ingombrante e i loro arti corti suggeriscono che la maggior parte dei labirintodonti erano lenti camminatori sulla terraferma.

Classificazione

Gli anfibi (classe Amphibia) sono stati tradizionalmente divisi in tre sottoclassi: le due sottoclassi estinte di Labyrinthodontia e Lepospondyli (un piccolo gruppo paleozoico), e la sottoclasse esistente di Lissamphibia. Quest’ultima sottoclasse include i tre ordini esistenti di Anura o Salientia (rane), Caudata o Urodela (salamandre, e Gymnophiona o Apoda, ceciliani).

Tuttavia, con l’enfasi sulla cladistica nella classificazione biologica, le tassonomie recenti hanno teso a scartare i Labyrinthodontia come un gruppo parafiletico senza caratteristiche uniche di definizione a parte le caratteristiche primitive comuni. La classificazione varia a seconda della filogenesi preferita dall’autore, e se usano una classificazione basata sul gambo o sul nodo. Generalmente gli anfibi sono definiti come il gruppo che include gli antenati comuni di tutti gli anfibi viventi (rane, salamandre, ecc.) e tutti i loro discendenti. Questo può anche includere gruppi estinti come i temnospondili, che tradizionalmente erano collocati nella sottoclasse Labyrinthodontia, e i Lepospondili. Gli anfibi recenti sono inclusi nei Lissamphibia, che è comunemente considerato un clade (il che significa che si pensa che tutti i Lissamphibi si siano evoluti da un antenato comune a parte gli altri gruppi estinti), sebbene sia stato anche suggerito che le salamandre siano sorte separatamente da un antenato simile ai temnospondili (Carroll 2007).

La classificazione tradizionale dei Labyrinthodoontia (es. Romer 1966, ripetuta anche in Colbert 1969, e Carroll 1988) riconosce tre ordini:

• Ichthyostegalia-primitive forme ancestrali (es. Ichthyostega); solo nel tardo Devoniano.
  • Ora considerati tetrapodi basali, non anfibi.
• Temnospondyli – forme comuni, da piccole a grandi, con testa piatta e vertebre e arti forti o secondariamente deboli; principalmente dal Carbonifero al Triassico. Eryops del primo Permiano è un genere ben noto. Più recentemente sono stati trovati temnospondili fossili del Giurassico e del Cretaceo. Originariamente considerati ancestrali agli Anura (rane), possono o non possono essere ancestrali a tutti gli anfibi moderni
  • I Temnospondili sono gli unici “Labirintodonti” attualmente considerati veri anfibi.
• Anthracosauria-crani profondi, vertebre forti ma arti deboli, in evoluzione verso e ancestrali ai rettili; Carbonifero e Permiano. Un esempio è il genere Seymouria.
  • Oggi considerati tetrapodi simili a rettili separati dai veri anfibi.

Un buon riassunto (con diagramma) delle caratteristiche e delle principali tendenze evolutive dei tre ordini suddetti è dato in Colbert (1969, pp. 102-103).

Tuttavia, come notato sopra, il raggruppamento Labyrinthodontia è stato in gran parte scartato come parafiletico; cioè composto artificialmente da organismi che hanno genealogie separate, e quindi non un taxon valido. I gruppi che sono stati solitamente collocati all’interno dei Labyrinthodontia sono attualmente variamente classificati come tetrapodi basali, Reptiliomorpha non amnioti; e come un monofiletico o parafiletico Temnospondyli, secondo l’analisi cladistica.

Temnospondyli sono un importante ed estremamente vario taxon di anfibi primitivi da piccoli a giganti. Sono fioriti in tutto il mondo durante i periodi Carbonifero, Permiano e Triassico e alcuni sbandati hanno continuato nel Cretaceo. Durante la loro storia evolutiva, si sono adattati a una vasta gamma di habitat, tra cui acqua dolce acquatica, semi-acquatica, anfibia, terrestre e, in un gruppo, anche marina vicina alla costa, e i loro resti fossili sono stati trovati in ogni continente. Gli autori continuano a non essere d’accordo se alcune forme specializzate fossero ancestrali ad alcuni anfibi moderni, o se l’intero gruppo si sia estinto senza lasciare discendenti (Benton 2000; Laurin 1996).

Evoluzione

I Labyrinthodontia si sono evoluti da un gruppo di pesci ossei, i Crossopterygii rhipidistia. Al giorno d’oggi rimangono solo pochi rappresentanti viventi di questi pesci: due specie di celacanto e tre specie di pesce polmone.

Il gruppo più vario dei labirintodonti era il Batrachomorpha. Anche se questi animali assomigliavano più ai coccodrilli, hanno probabilmente dato origine all’ordine Anura, gli anfibi senza coda, che comprendono, in particolare, le rane moderne. I batracomorfi apparvero nel tardo Devoniano, ma ebbero una distribuzione mondiale nei bacini continentali poco profondi dei periodi Permiano (Platyoposaurus, Melosaurus) e Triassico (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus). Alcuni batrachomorfi sono esistiti fino alla fine del Cretaceo.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3a ed. Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Paleontologia dei vertebrati ed evoluzione. New York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. Evolution of the Vertebrates. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Vertebrati terrestri: Stegocefali: Tetrapodi e altri vertebrati dotati di dita Tree of Life Web Project. Retrieved December 11, 2007.
• Centro Museale di Scienze Naturali, Università di Napoli Federico II (NSMC). 2002. Anfibi Labyrinthodontia Università di Napoli Federico II. Retrieved December 11, 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Capitolo 27 Amphibia. Geological Society, London, Special Publication 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Anatomia comparata dei vertebrati Eastern Kentucky University. Retrieved December 11, 2007.
• Romer, A. S. 1947. Ed. rivista 1966. Paleontologia dei vertebrati. University of Chicago Press, Chicago.