A májvirágok (vagy Marchantiophyta) a legkorábbi szárazföldi növények leszármazottai. A csoportot a morfológiai egyszerűség jellemzi, és úgy tűnik, hogy ennek megfelelnek a mögöttes egyszerű genomszerkezetek is. A májvirágok a transzformációs módszerek és a genom jellemzésének közelmúltbeli fejlődése után új kísérleti rendszerként ígéretesnek tűnnek.
A Marchantia polymorpha a legjobban jellemzett májvirág. Ez egy thalloid májvirág, amely lapos, lapszerű szövetek formájában növekszik, amelyeknek megkülönböztethető felső és alsó felülete van. A növény alsó felszínén specializált gyökérszerű sejtek, vagy rizoidok találhatók. A talus teste olajtesteket tartalmaz, amelyek elszórtan elhelyezkedő, differenciált sejtek formájában vannak jelen. Ez a májvirágok csoportjára jellemző. A felső felszín moduláris felépítésű, a fotoszintézishez és a gázcseréhez alkalmazkodott, primitív sejtkomplexumokat alkotó egységek ismételt kialakulásával. Minden egységet egyetlen, állandóan nyitott központi pórus jelöl. A májvirágok kevésbé hatékony vízszállító és -megtartó rendszerrel rendelkeznek, mint a magasabb rendű növények, és a kiszáradással szemben kifejezett toleranciát mutathatnak.
A M. polymorpha növények könnyen termeszthetők. Kifejezetten gyomszerű tulajdonságokat mutatnak, erőteljesen nőnek talajon, mesterséges táptalajon, mint a vermikulit és a kőzetgyapot, valamint steril táptalajon.
A májvirágok haploid és diploid nemzedékei váltakoznak. Más Bryophytákhoz hasonlóan a gametofita vagy haploid generáció az életciklus domináns fázisa. A M. polymorpha világszerte elterjedt, és a kertészetben gyakran gyomnövényként fordul elő. A növény vegetatív szaporítóanyagot termel. Ezek vegetatív módon kúp alakú csobogókban képződnek. A csésze belsejében lévő felszínes sejtek sejtburjánzáson mennek keresztül, és egy rövid száron hordozott sejtcsoportot alkotnak, a sejtek szabályos módon tovább szaporodnak, és kétalakú gemmát alkotnak (lásd jobbra). Ez végül leválik a szárról, és a csészéből – jellemzően vízfröccsenéssel – szétszóródhat. A szaporítóképletek robusztusak és hosszú életűek, még a kiszáradást is elviselik. A Gemmák egyszerű vegetatív szaporításra és a kísérletek során a palánták szaporítására használhatók.
A kaploid májvirág növények vagy hím- vagy nőivarúak, a nemet az X vagy Y kromoszómák jelenléte határozza meg. A M. polymorpha növények nemének meghatározására PCR-alapú vizsgálat használható. A gametogenezis környezeti kontroll alatt áll, és távoli vörös fénynek való kitettséggel indukálható. Az anterioforák és archegoniofórák a Marchantia thallusból felfelé nőnek, az ivarsejtképző struktúrákat talapzatok támasztják alá. Az antheridiumok egy korong felső felületén, az archegóniák pedig egy küllőkből álló elrendezés alatt alakulnak ki. Genetikai keresztezéseket lehet végezni az érett antheridiophoriumokból származó spermiumoknak az archegóniákba pipettával történő átvitelével. A megtermékenyítés és a zigóta kialakulása után az életciklus diploid szakasza sejtburjánzással, meiózissal és spóraképződéssel folytatódik. A spórák és az elátumok az archegonifórák alatt felfüggesztett sárga sporangioforákba csomagolódnak. Az elater sejtek megvastagodott spirál alakú sejtek, amelyek hidroszkóposak és spirális állásukat változtatják. Ezek segítik a spórák kibocsátását. A spórák hűvös, kiszárított állapotban több mint egy évig tárolhatók.
A M. polymorpha más alacsonyabb rendű növényekhez hasonlóan könnyen regenerálódik, és számos korai szövettenyésztési tanulmányban használták. Az M. polymorpha számára számos plasztid- és magtranszformációs technikát fejlesztettek ki, beleértve egy nemrégiben kidolgozott módszert az Agrobacterium tumefaciens által közvetített transzformációra csírázó spórák felhasználásával. Ez lehetővé teszi a transzformált növények egyszerű, nagy áteresztőképességű előállítását (Ishizaki et al. 2008).
A M. polymorpha genomja egyre jobban jellemezhető. A M. polymorpha Y-kromoszómáját (10 MB) szekvenálták (Yamato et al. 2007), és kiterjedt EST-gyűjteményeket jellemeztek (összesen 2,5 millió EST). A M. polymorpha egy japán izolátumának (tak1/tak2) ~280 MB-os genomját jelenleg szekvenálják a DOE Joint Genome Institute-ban (PIs: John Bowman és Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi és Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.), valamint Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
A korai jelek arra utalnak, hogy míg az egyes M. polymorpha gének hosszabbak lehetnek, mint az Arabidopsisban található társaik, az M. polymorpha genomja nagyon áramvonalas felépítésű, kisebb géncsaládokkal és kevesebb redundanciával rendelkezik a magasabb rendű növényekhez képest. Sasaki és munkatársai (2007) például összehasonlították az M. polymorpha és az Arabidopsis receptorszerű kinázait (RLK-k). Arabidopsisban 52 családban 600 RLK gént azonosítottak, míg M. polymorpha esetében 26 családban 29 RLK gént azonosítottak.
A májvirágok genetikai hálózatainak viszonylagos egyszerűsége, valamint a genetikai manipulációs, tenyésztési és mikroszkópiás technikák egyre bővülő készlete ezeket az alacsonyabb rendű növényeket az elemzés és a mérnöki munka új, fontos rendszereivé teszi.
Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
A M. polymorphával kapcsolatos további információk a következő honlapokon találhatók:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – székhelye itt Cambridge-ben. Az oldal kiterjedt bibliográfiát tartalmaz letölthető PDF-ekkel, képekkel, hasznos webes linkekkel és egy fórumot a technikai cseréhez.
(ii) Marchantia Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – székhelye Kiotóban található. Az oldal számos nagyon hasznos információt tartalmaz a M. polymorpha tenyésztéséről és növekedéséről, valamint a genomikai és genetikai erőforrásokról. Az oldal japánul van írva, de a Google Translate használata a böngészőben működőképes megoldást nyújt a külföldiek számára.
A teljes hozzáféréshez mindkét oldalon regisztrációra van szükség.
Jim Haseloff, University of Cambridge.
A teljes hozzáféréshez regisztrációra van szükség.