Lystrosaurus Fosszíliák köre: Késő perm – korai triász, 250-248 Ma
A Lystrosaurus murrayi művészi helyreállítása.
Tudományos besorolás
osztály:	Synapsida
Rend:	Therapsida
Alrend:	Anomodontia
Infraorder:	Dicynodontia
Család:	Lystrosauridae
Nemzetség:
Szület:	Lystrosaurus Cope, 1870
Fajok:	L. murrayi Huxley, 1859 (típus) L. declivus Owen, 1860 L. curvatus Owen, 1876 L. mccaigi Seeley, 1898 L. mccaigi Seeley, 1898 L. georgi Kalandadze, 1975
Szinonimák:	L. platyceps Seeley, 1898 L. platyceps L. oviceps Haughton, 1915

A Lystrosaurus (jelentése görögül “lapátos gyík”) egy kihalt dicynodont therapsida nemzetség, amely a késő perm és korai triász időszakban, mintegy 250 millió évvel ezelőtt élt a mai Antarktisz, India és Dél-Afrika területén. Jelenleg 4-6 faját ismerik, bár az 1930-as és 1970-es évek között a fajok számát jóval magasabbnak gondolták. A Lystrosaurusnak az összes többi dicynodontához hasonlóan csak két foga volt, valamint egy pár agyarszerű szemfoga. A Lystrosaurusnak feltehetően szarucsőre volt, amelyet a növényzet darabjainak leharapására használtak. A Lystrosaurus nehéz testfelépítésű, növényevő állat volt, körülbelül akkora, mint egy disznó. A vállak és a csípőízületek szerkezete arra utal, hogy a Lystrosaurus félig kúszó járással mozgott. Az elülső végtagok még a hátsó végtagoknál is robusztusabbak voltak, és az állatról azt feltételezik, hogy erőteljes ásó volt, amely odúkban fészkelt.

A Lystrosaurus messze a leggyakoribb szárazföldi gerinces volt a korai triászban, egyes fosszilis rétegekben az összes egyed 95%-át tette ki. Gyakran feltételezik, hogy anatómiai jellemzői lehetővé tették számára, hogy a legtöbb állatnál jobban alkalmazkodjon a perm-triász kihalási esemény következtében kialakult és a korai triászban is fennmaradt légköri viszonyokhoz – alacsony oxigén- és magas szén-dioxid-koncentrációhoz. A legújabb kutatások azonban azt mutatják, hogy ezek a jellemzők a Lystrosaurusban nem voltak kifejezettebbek, mint a kihalás során elpusztult nemzetségekben vagy a túlélő, de a Lystrosaurusnál jóval ritkább nemzetségekben.

Leírás

A Lystrosaurus egy disznó méretű dicynodont therapsida volt, jellemzően körülbelül 3 láb (0,91 m) hosszú és körülbelül 200 font (91 kg) súlyú. A többi therapsidától eltérően a dicynodontáknak nagyon rövid ormányuk volt, és az agyarszerű felső szemfogak kivételével nem rendelkeztek fogakkal. A dicynodontáknak általában úgy gondolják, hogy a teknősökhöz hasonlóan szarvas csőrük volt, amellyel a növényzet darabjait nyírták le, amelyeket aztán a száj zárásakor egy szarvas másodlagos szájpadláson őröltek meg. Az állkapocsízület gyenge volt, és a gyakori oldalirányú vagy fel-le mozgások helyett előre-hátra nyíró mozdulatokkal mozgott. Úgy gondolják, hogy az állkapocsizmok szokatlanul messze előre voltak rögzítve a koponyán, és sok helyet foglaltak el a koponya tetején és hátulján. Ennek eredményeként a szemek magasan és jóval előrébb helyezkedtek el a koponyán, az arc pedig rövid volt. Az alsó állkapocs figyelemre méltó mértékben tudott előre-hátra csúszni, lehetővé téve az állat számára, hogy növényzetet mozgasson a szájába. Az agyarát gyökerek és gumók kiásására használta, amelyek egyben táplálékának részét is képezték. A Lystrosaurus orrlyukai magasan voltak mélyen ívelt ormányán, ami lehetővé tette számára, hogy mocsári és lápi élőhelyének sekély vizében táplálkozzon.

A csontváz jellemzői arra utalnak, hogy a Lystrosaurus félig kúszó járással mozgott. A lapocka (lapocka) alsó hátsó sarka erősen elcsontosodott (erős csontból épült), ami arra utal, hogy a lapocka mozgása hozzájárult a mellső végtagok lépéshosszához, és csökkentette a test oldalirányú hajlítását. Az öt keresztcsigolya masszív volt, de nem olvadt össze egymással és a medencével, ami merevebbé tette a hátat, és csökkentette az oldalirányú hajlítást az állat járása közben. Az ötnél kevesebb keresztcsigolyával rendelkező Therapsidáknak feltehetően a modern gyíkokhoz hasonlóan szétterülő végtagjaik voltak. A dinoszauruszoknál és az emlősöknél, amelyeknek felegyenesedett végtagjaik vannak, a keresztcsigolyák összeolvadtak egymással és a medencével. Az egyes csípőcsontok (acetabulum) fölött egy-egy támasztékról feltételezik, hogy megakadályozta a combcsontok (femur) elmozdulását, miközben a Lystrosaurus félig kúszó járással járt. A Lystrosaurus mellső végtagjai masszívak voltak, és a Lystrosaurus feltehetően erőteljes ásó volt.

Elterjedés és fajok

A Lystrosaurus fosszíliáit számos késő perm és kora triász földi csontrétegben találták meg, a legnagyobb mennyiségben Afrikában, és kisebb mértékben a mai India, Kína, Mongólia, az európai Oroszország és az Antarktisz (amely akkoriban nem volt a Déli-sark felett) egyes részein.

Afrikában előforduló fajok

A legtöbb Lystrosaurus-fosszíliát a Karoo régió Balfour és Katburg formációiban találták, ami főként Dél-Afrikában található; ezek a példányok kínálják a legjobb esélyeket a fajok azonosítására, mivel ezek a legnépesebbek és a legrégebben vizsgáltak. Mint oly gyakran a fosszíliák esetében, a paleontológiai közösségben vita folyik arról, hogy pontosan hány fajt találtak a Karoo-ban. Az 1930-as és 1970-es évek közötti tanulmányok nagyszámú (egy esetben 23) fajra utaltak, az 1980-as és 1990-es években azonban már csak hat fajt ismertek el a Karoo-ban: L. curvatus, L. platyceps, L. oviceps, L. maccaigi, L. murrayi és L. declivis. Egy 2006-os tanulmány ezt a számot négyre csökkentette, a korábban L. platyceps és L. oviceps néven megjelölt fosszíliákat a L. curvatus tagjaiként kezelve.

A L. maccaigi a legnagyobb és látszólag legjobban specializálódott faj, míg a L. curvatus a legkevésbé specializálódott. Egy Lystrosaurus-szerű fosszíliát, a Kwazulusaurus shakai-t is megtalálták Dél-Afrikában. Bár nem ugyanabba a nemzetségbe sorolták, a K. shakai nagyon hasonlít a L. curvatushoz. Egyes paleontológusok ezért azt javasolták, hogy a K. shakai valószínűleg a L. curvatus őse volt, vagy szoros rokonságban állt vele, míg a L. maccaigi egy másik vonalból származik.

A L. maccaigi csak a perm időszakból származó üledékekben található meg, és nyilvánvalóan nem élte túl a perm-triász kihalási eseményt. Speciális jellegzetességei és hirtelen megjelenése a fosszilis feljegyzésekben nyilvánvaló ős nélkül arra utalhat, hogy olyan területről vándorolt be a Karoo-ba, ahol nem találtak késő perm kori üledékeket.

A L. curvatus a kihalás előtti és utáni üledékek egy viszonylag keskeny sávjában található, és a perm és triász időszakok közötti határ közelítő jelzőjeként használható. Egy L. curvatusként azonosított koponyát találtak Zambiából származó késő perm kori üledékekben. Sokáig úgy gondolták, hogy a L. curvatusnak nincsenek permi példányai a Karoo területén, ami arra engedett következtetni, hogy a L. curvatus Zambiából vándorolt be a Karoo területére. A Karoo permi példányainak újbóli vizsgálata azonban néhányat L. curvatusként azonosított, és nincs szükség a bevándorlás feltételezésére.

A L. murrayi és a L. declivis csak permi üledékekben fordul elő. A Lystrosaurus murrayi és a Lystrosaurus declivis csak perm üledékekben található.

Egyéb fajok

Lystrosaurus georgi fosszíliákat találtak az oroszországi Moszkva-medence legkorábbi triász üledékeiben. Valószínűleg szoros rokonságban állt az afrikai Lystrosaurus curvatusszal, amelyet az egyik legkevésbé specializált fajnak tartanak, és amelyet nagyon késő perm és nagyon korai triász üledékekben találtak.

Történet

Dr. Elias Root Beadle philadelphiai misszionárius és lelkes fosszíliagyűjtő fedezte fel az első Lystrosaurus koponyát. Beadle írt a kiváló paleontológusnak, Othniel Charles Marshnak, de nem kapott választ. Marsh riválisát, Edward Drinker Cope-ot nagyon érdekelte a lelet, és 1870-ben a Proceedings of the American Philosophical Society című folyóiratban leírta és elnevezte a Lystrosaurust. Neve az ógörög listron “lapát” és sauros “gyík” szavakból származik. Marsh későn, 1871 májusában vásárolta meg a koponyát, bár érdeklődése egy már leírt példány iránt nem volt egyértelmű; lehet, hogy alaposan meg akarta vizsgálni Cope leírását és illusztrációját.

Lemeztektonika

A Lystrosaurus kövületek felfedezése Edwin H. Colbert és csapata által 1969-70-ben a transzantarktikus hegységben lévő Coalsack Bluffnál segített megerősíteni a lemeztektonika elméletét és meggyőzni az utolsó kétkedőket, mivel a Lystrosaurus már korábban is előkerült a dél-afrikai alsó triászban, valamint Indiában és Kínában.

A kora-triász dominanciája

és hogy miért uralta a kora-triász faunáját ilyen példátlan mértékben.

Az egyik újabb elmélet szerint a perm-triász kihalási esemény hatására csökkent a légkör oxigéntartalma és nőtt a szén-dioxid-tartalma, így sok szárazföldi faj kihalt, mert túl nehéznek találták a légzést. Ezért azt feltételezik, hogy a Lystrosaurus azért maradt fenn és vált uralkodóvá, mert földbe ásó életmódja lehetővé tette számára, hogy megbirkózzon az “állott levegőjű” légkörrel, és hogy anatómiájának különleges tulajdonságai is részei voltak ennek az alkalmazkodásnak: a nagy tüdőnek helyet adó hordós mellkas, a gyors légzést elősegítő rövid belső orrlyukak és a magas idegcsigolyák (a csigolyák hátoldalán lévő nyúlványok), amelyek nagyobb erőt adtak a mellkasát tágító és összehúzó izmoknak. Mindezeknek a pontoknak azonban vannak gyenge pontjai: A Lystrosaurus mellkasa a méretéhez képest nem volt jelentősen nagyobb, mint más kihalt dicynodontáké; bár úgy tűnik, hogy a triász dicynodontáknak hosszabb idegtüskéik voltak, mint permi társaiknak, ez a tulajdonság inkább a testtartással, a mozgással vagy akár a testmérettel, mint a légzés hatékonyságával függhet össze; a L. murrayi és a L. declivis sokkal nagyobb számban fordulnak elő, mint más kora-triász földbe ásók, például a Procolophon vagy a Thrinaxodon.

A felvetés, miszerint a Lystrosaurus túlélését és dominanciáját az segítette, hogy félig víziállat volt, hasonló gyengeséggel bír: bár a kétéltűek a Karoo triász üledékeiben egyre nagyobb számban fordulnak elő, sokkal kevesebben vannak, mint a L. murrayi és a L. declivis. A tömeges kihalások során a legjobban specializálódott és a legnagyobb állatok vannak nagyobb veszélynek kitéve; ez magyarázhatja, hogy a nem specializálódott L. curvatus miért maradt életben, míg a nagyobb és specializáltabb L. maccaigi az összes többi nagy permi növényevővel és húsevővel együtt pusztult el. Bár a Lystrosaurus általában úgy tűnik, hogy a korai triászban uralkodó Dicroidiumhoz hasonló növényekkel táplálkozott, a L. maccaigi nagyobb mérete miatt kénytelen lehetett a Glossopteris flóra nagyobb tagjaira támaszkodni, amelyek nem élték túl a perm végi kihalást. Csak a 1,5 méter hosszú therocephalian Moschorhinus és a nagy archosauriform Proterosuchus tűnik elég nagynak ahhoz, hogy zsákmányul ejtse a triász kori Lystrosaurus fajokat, és ez a ragadozóhiány lehetett a felelős a Lystrosaurus populáció fellendüléséért a korai triászban. Azt is feltételezték, hogy a Lystrosaurus túlélése egyszerűen a szerencse műve volt.

Lásd még

• Lystrosaurus Assemblage Zone
• List of synapsids
• Evolution of mammals

nevű hivatkozáshoz nem adott meg szöveget.