A labyrinthodontia a kétéltűek kihalt, hagyományos csoportja (szuperrend vagy alosztály), amely a késő paleozoikum és a korai mezozoikum (kb. 350-210 millió évvel ezelőtt) néhány domináns állatát alkotta. Úgy tartják, hogy közéjük tartoznak az első olyan ismert gerincesek, amelyek szilárd talajon éltek, és hogy ők voltak a mai kétéltűek legalább néhány csoportjának ősei, valamint a hüllőkhöz vezető híd (NSMC 2002), bár továbbra is vitatott, hogy a csoport kihalt-e anélkül, hogy utódokat hagyott volna maga után.

A Labryinthodonita név, amely a görög “labirintusfogú” szóból származik, a fogak fogazatának és zománcának gyűrődési mintázatát írja le, amely gyakran az egyedüli része az élőlényeknek, amely megkövesedik. A nehéz, tömör koponya és az összetett csigolyák is megkülönböztetik őket, amelyek szerkezete hasznos a csoport régebbi osztályozásában. A labryinthodonták a paleozoikum késő devonjától legalább a mezozoikum késő triászáig fennmaradtak, és a karbon időszakban virágoztak (NSMC 2002). Egyesek feltehetően egészen a kréta korig fennmaradtak.

Bár a Labyrinthodontia hagyományos és még mindig elterjedt elnevezés, ez a csoport a legújabb rendszertanokban kiesett a népszerűségből, mivel parafiletikus – vagyis a csoport nem tartalmazza a legutóbbi közös ős összes leszármazottját. Ez nemcsak a tudomány változó természetét mutatja – ami néhány évvel ezelőtt még a kétéltűek taxonómiájaként jelent meg, az ma már más lehet -, hanem azt is tükrözi, hogy a mai biológiai osztályozásban mennyire fontos a származás és az ős-leszármazott rokonság megállapítása.

Paleozoikum korszak (542 – 251 mya)
Kambrium	Ordovícium	Szilur	Devon	Karbon	Permium

Mezozoikum (251 – 65 mya)
Triász	Jurász	Kréta

leírás

A kétéltűek, amelyek a paleozoikumban élteket hagyományosan a csigolyáik jellege alapján a Labyrinthodontia és a Lepospondyli két alosztályába osztották (Panchen 1967). A labyrinthodonták a fogak fogazatának és zománcának labirintusra (vagy labirintusra) emlékeztető, behajló mintázatáról kapták a nevüket. Úgy vélik, hogy voltak vízi, félvízi és szárazföldi képviselőik, és hogy a vízi környezetből a szárazföldi környezetbe való átmenet a késő devonban kezdődött (NSMC 2002).

A labirintodonták akár négy méter hosszúak is lehettek. Rövid lábúak és nagy fejűek voltak. Koponyájuk mély és masszív volt, állkapcsukat pedig apró, éles, kúp alakú fogak szegélyezték. A szájpadláson egy második fogsor is volt. Életmódjukat tekintve a labyrinthodonták valószínűleg a halakhoz hasonlítottak – feltételezések szerint a vízbe rakhatták petéiket, ahol lárváik kifejlett állatokká fejlődtek.

A labyrinthodontákra jellemző, hogy csigolyáik négy darabból állnak: egy középpontból, két pleurocentrumból és egy idegívből/gerincből. Ezeknek a daraboknak a relatív mérete különbözteti meg a labyrinthodonták különböző csoportjait.

Úgy tűnik, hogy a bőrben speciális érzékszervekkel is rendelkeztek, amelyek a vízingadozások érzékelésére szolgáló rendszert alkottak. Némelyikük jól fejlett kopoltyúval rendelkezett, és úgy tűnik, sokuknak kezdetleges tüdeje volt. Képesek voltak a légköri levegőt belélegezni; ez nagy előnyt jelentett a meleg, alacsony oxigénszintű vízben lévő zátonyok lakói számára. A levegőt egy speciális torokzsák összehúzódásával fújták a tüdőbe. Valószínűleg valamennyi labyrinthodont-csoport kezdetleges tagjai valódi vízi ragadozók voltak, és csak a különböző csoportokban és korokban egymástól függetlenül kialakult, fejlett formák tettek szert kétéltű, félig vízi életmódra. Vaskos csontvázuk és rövid végtagjaik arra utalnak, hogy a labyrinthodonták többsége lassú szárazföldi járókelő volt.

osztályozás

A kétéltűeket (Amphibia osztály) hagyományosan három alosztályra osztják: a két kihalt alosztályra, a Labyrinthodontia és a Lepospondyli (egy kis paleozoikus csoport), valamint a ma élő Lissamphibia alosztályra. Ez utóbbi alosztály tartalmazza a három ma élő rendet: Anura vagy Salientia (békák), Caudata vagy Urodela (szalamandrák, és Gymnophiona vagy Apoda caecilia).

A biológiai osztályozásban a kladisztikára helyezett hangsúlyt figyelembe véve azonban a legújabb taxonómiák hajlamosak a Labyrinthodontia-t mint parafiletikus csoportot, amely a közös primitív tulajdonságokon kívül nem rendelkezik egyedi meghatározó jellemzőkkel, elvetni. Az osztályozás aszerint változik, hogy a szerző milyen filogenetikát részesít előnyben, és hogy törzs- vagy csomópont-alapú osztályozást használ. Általában a kétéltűeket úgy határozzák meg, mint az összes élő kétéltű (béka, szalamandra stb.) közös ősét és azok összes leszármazottját magában foglaló csoportot. Ez magában foglalhat olyan kihalt csoportokat is, mint a temnospondylák, amelyeket hagyományosan a Labyrinthodontia alosztályba soroltak, és a Lepospondylák. A recens kétéltűek a Lissamphibia-ba tartoznak, amelyet általában kládnak tekintenek (ami azt jelenti, hogy úgy gondolják, hogy az összes Lissamphibia egy közös ősből fejlődött ki más kihalt csoportoktól függetlenül), bár azt is feltételezik, hogy a szalamandrák is külön-külön egy temnospondilszerű ősből keletkeztek (Carroll 2007).

A Labyrinthodoontia hagyományos osztályozása (pl. Romer 1966, megismétli Colbert 1969 és Carroll 1988 is) három rendet ismert el:

• Ichthyostegalia-primitív ősformák (pl. Ichthyostega); csak a késő devonban.
  • Most bazális négylábúaknak, nem kétéltűeknek tekintik.
• Temnospondyli-közönséges, kicsi vagy nagy, laposfejű formák erős vagy másodlagosan gyenge csigolyákkal és végtagokkal; főként karbonból a triászba. A korai permből származó Eryops egy jól ismert nemzetség. Újabban fosszilis jura és kréta kori temnospondilokat találtak. Eredetileg az Anura (békák) ősének tartották, lehet, hogy az összes mai kétéltű őse, de az is lehet, hogy nem
  • A temnospondilok az egyetlen “labirinthodonták”, amelyeket jelenleg valódi kétéltűeknek tartanak.
• Anthracosauria-mély koponyák, erős csigolyák, de gyenge végtagok, a hüllők felé fejlődtek és a hüllők ősei; karbon és perm. Példa erre a Seymouria nemzetség.
  • Most a valódi kétéltűektől elkülönülő hüllőszerű négylábúaknak tekintik.

A fenti három rend jellemzőiről és főbb evolúciós tendenciáiról jó összefoglalást (ábrával) ad Colbert (1969, pp.). 102-103).

Amint azonban fentebb említettük, a Labyrinthodontia csoportosítást azóta nagyrészt elvetették, mivel parafiletikus; vagyis mesterségesen külön genealógiával rendelkező szervezetekből áll, és így nem érvényes taxon. A Labyrinthodontia-n belül általában elhelyezett csoportokat jelenleg különbözőképpen a bazális tetrapodák, a nem-amnióta Reptiliomorpha; és a monofiletikus vagy parafiletikus Temnospondyli csoportba sorolják, a kladisztikus elemzés szerint.

A Temnospondyli a kis és óriás őshüllők fontos és rendkívül változatos taxonja. Világszerte virágoztak a karbon, a perm és a triász időszakokban, és néhány kóborló példányuk a kréta korban is folytatódott. Evolúciós történetük során az élőhelyek igen széles skálájához alkalmazkodtak, beleértve az édesvízi vízi, félvízi, kétéltű, szárazföldi és egy csoportban még a partközeli tengeri élőhelyeket is, és fosszilis maradványaikat minden kontinensen megtalálták. A szakemberek továbbra sem értenek egyet abban, hogy egyes specializálódott formák ősei voltak-e egyes mai kétéltűeknek, vagy az egész csoport kihalt anélkül, hogy utódokat hagyott volna maga után (Benton 2000; Laurin 1996).

Evolúció

A Labyrinthodontia egy csontos halcsoportból, a Crossopterygii rhipidistia-ból fejlődött ki. Ma már csak néhány élő képviselője maradt meg ezeknek a halaknak: a coelacanth két faja és a tüdőhalak három faja.

A labyrinthodonták legváltozatosabb csoportja a Batrachomorpha. Bár ezek az állatok inkább a krokodilokra hasonlítottak, valószínűleg belőlük alakult ki az Anura rend, a farok nélküli kétéltűek, amelyek közé különösen a mai békák tartoznak. A Batrachomorphák a késő devonban jelentek meg, de világszerte elterjedtek a perm (Platyoposaurus, Melosaurus) és a triász (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus) kontinentális sekély medencéiben. Egyes batrachomorfok egészen a kréta végéig léteztek.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3nd ed. Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Gerinces paleontológia és evolúció. New York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. A gerincesek evolúciója. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. A szárazföldi gerincesek: Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates Tree of Life Web Project. Retrieved December 11, 2007.
• Natural Sciences Museum Centre, University of Napoli Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia kétéltűek Nápolyi Egyetem Federico II. Retrieved December 11, 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Chapter 27 Amphibia Amphibia. Geological Society, London, Special Publication 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Összehasonlító gerinces anatómia Eastern Kentucky University. Retrieved December 11, 2007.
• Romer, A. S. 1947. Revised ed. 1966. Gerinces paleontológia. University of Chicago Press, Chicago.