StructureEdit

Egy MS2 virion (vírusrészecske) átmérője elektronmikroszkópiával meghatározva körülbelül 27 nm. Az érési fehérje egy példányából és a köpenyfehérje 180 példányából áll (90 dimerbe szerveződve), amelyek egy T=3 háromszögszámú ikozaéderes héjba rendeződnek, védve a benne lévő genomi RNS-t. A virion izoelektromos pontja (pI) 3,9.

A köpenyfehérje szerkezete egy ötszálú β-lemez, két α-hélixszel és egy hajtűvel. Amikor a kapszid összeáll, a hélixek és a hajtű a részecske külseje felé, míg a β-lemez a belseje felé néz.

GenomeEdit

.

Az MS2 genom az egyik legkisebb ismert, 3569 nukleotidból álló egyszálú RNS. Mindössze négy fehérjét kódol: az érési fehérjét (A-fehérje), a lízisfehérjét, a köpenyfehérjét és a replikázfehérjét. A lízisfehérjét kódoló gén (lys) átfedésben van mind az upstream gén (cp) 3′-végével, mind a downstream gén (rep) 5′-végével, és ez volt az egyik első ismert példa az átfedő génekre. A pozitív szálú RNS-genom hírvivő RNS-ként szolgál, és a gazdasejtben történő víruslekötéskor transzlálódik. Bár a négy fehérjét ugyanaz a hírvivő/vírus-RNS kódolja, nem mindegyiket azonos szinten fejeződik ki; e fehérjék kifejeződését a transzláció és az RNS másodlagos szerkezete közötti összetett kölcsönhatás szabályozza.

ÉletciklusSzerkesztés

Az MS2 enterális baktériumokat fertőz, amelyek a fertilitási (F) faktort hordozzák, egy plazmidot, amely lehetővé teszi, hogy a sejtek DNS-donorként szolgáljanak a bakteriális konjugációban. Az F plazmidon lévő gének az F pilusz előállításához vezetnek, amely a vírus receptoraként szolgál. Az MS2 a pilusz oldalához kapcsolódik egyetlen érési fehérjével. Az a pontos mechanizmus, amellyel a fág RNS bejut a baktériumba, nem ismert.

Amint a vírus RNS bejutott a sejtbe, hírvivő RNS-ként kezd el működni a fágfehérjék előállításához. A legnagyobb mennyiségben előforduló fehérje, a köpenyfehérje génje azonnal lefordítható. A replikáz gén transzlációs kezdete általában az RNS másodlagos szerkezetében van elrejtve, de átmenetileg megnyílhat, amint a riboszómák áthaladnak a köpenyfehérje génjén. A replikáz transzláció is leáll, amint nagy mennyiségű köpenyfehérje keletkezett; a köpenyfehérje dimerek megkötik és stabilizálják az RNS “operátor hajtűjét”, blokkolva a replikáz startot. Az érési fehérje gén startja elérhető a replikálódó RNS-ben, de az elkészült MS2 RNS-ben az RNS másodlagos szerkezetében rejtve van; ez biztosítja, hogy RNS-enként csak nagyon kevés érési fehérje-kópia transzlálódjon. Végül, a lízisfehérje génjét csak olyan riboszómák tudják elindítani, amelyek befejezték a köpenyfehérje génjének transzlációját, és “visszacsúsznak” a lízisfehérje génjének kezdetére, körülbelül 5%-os gyakorisággal.

A plusz szálú MS2 genom reprodukciójához a komplementer mínusz szálú RNS szintézisére van szükség, amely aztán templátként használható egy új plusz szálú RNS szintéziséhez. Az MS2 replikációját sokkal kevésbé tanulmányozták, mint a nagyon rokon Qβ bakteriofág replikációját, részben azért, mert az MS2 replikázát nehéz volt izolálni, de valószínűleg hasonló.

A virion kialakulását feltehetően az érési fehérje MS2 RNS-hez való kötődése indítja el; valójában az érési fehérje és az RNS komplexe fertőzőképes. Az ikozaéderes héj vagy kapszid összeszerelése a köpenyfehérjékből RNS hiányában is megtörténhet; a kapszid összeszerelését azonban a köpenyfehérje dimerjének az operátor hajtűhöz való kötődése nukleálja, és az összeszerelés sokkal alacsonyabb köpenyfehérje-koncentráció mellett történik, ha MS2 RNS van jelen.

A baktériumok lízise és az újonnan képződött virionok felszabadulása akkor történik, ha elegendő lízisfehérje halmozódott fel. A lízis (L) fehérje pórusokat képez a citoplazmamembránban, ami a membránpotenciál elvesztéséhez és a sejtfal lebomlásához vezet. A lízisfehérje ismerten kötődik a DnaJ-hez egy fontos P330 maradékon keresztül. Az L fehérje LS dipeptid motívuma az egész Levivirus nemzetségben megtalálható, és úgy tűnik, hogy nélkülözhetetlen a lízis aktivitáshoz, bár a különböző elhelyezkedésük arra utal, hogy egymástól függetlenül fejlődtek ki.