|
Hardy Weinberg Speciáció Frissítve: |
A Hardy-Weinberg-elv feltételezései
A Hardy-Weinberg-elv megköveteli, hogy legyen:
Nincs migráció
Nincs mutáció
Nincs szelekció
Nagy populáció
A párzás véletlenszerű
A Hardy-Weinberg-elv hasznossága
A Hardy-Weinberg-elv egy elméleti viszonyítási alapot biztosít, amellyel a valós populációkat össze lehet hasonlítani.
A feltételezésektől való eltérések előfordulnak: Hardy-Weinberg referenciapontot biztosít az eltérések okainak és következményeinek értékeléséhez.
Genetikai sodródás: a génfrekvenciák véletlenszerű változása
A genetikai sodródás a génfrekvenciák véletlenszerű változását jelenti egy populációban.
Egy részük “semleges”: az allélfrekvenciák változásai, amikor az alléloknak nincs közvetlen következményük a populáció biológiájára. Példa: szinonim kodonok ugyanazokat az aminosavakat kódolják, és így pontosan ugyanazt a fehérjét alkotják.
Példák a genetikai driftre
Populációs szűkület. Az átmenetileg nagyon alacsony egyedszámra csökkent fajok elveszítik a genetikai sokféleséget. Példák: gepárdok–alacsony populáció a pleisztocén idején; elefántfókák–a 19. században majdnem kihalásig vadászták őket.
alapító hatás. A csak néhány egyed által alapított populációk szokatlan génfrekvenciával rendelkeznek.
A genetikai drift jelentősége
Az alapító hatás új populációt indíthat szokatlan génfrekvenciákkal, amelyek új alkalmazkodások alapjává válnak.
Bottleneck a genetikai diverzitás csökkenését okozza.
Semleges allélok esetében a genetikai drift minden populációban és fajban előfordul. Ennek következtében az elkülönült populációk (és fajok) felhalmozzák a genetikai különbségeket.
Génáramlás
A génáramlás az egyes szervezetek egyik populációból a másikba való átkerülését, vagy egyszerűen az ivarsejtek (pl. pollen) mozgását jelenti.
A génáramlás a szomszédos populációk génfrekvenciáit közelíti egymáshoz. A génáramlás az alapítóhatással ellentétes hatást fejt ki: ha bekövetkezik, megakadályozza a genetikai különbségek felhalmozódását.
A génáramlás jelentősége
A génáramlás, ha bekövetkezik, a szomszédos populációkat összetartja.
Ha a populációk eléggé elkülönülnek ahhoz, hogy külön fajnak tekinthetők legyenek, akkor olyan akadályoknak kell lenniük, amelyek megakadályozzák a jelentős génáramlást.
Mutáció
A mutációk a genetikai anyag spontán változásai. Ezek a változások a következők:
Pontmutációk: egyetlen bázispár megváltozása a DNS-ben
Frame shift mutációk: egyetlen extra bázispár (kodon=3 bázis) törlése vagy beillesztése.
Kromoszómális változások: duplikáció, deléció, inverzió, transzlokáció.
Mutáció jelentősége
Mutációk új allélokat vezetnek be. Az új allélok általában károsak. Néhány kevés, új környezeti kontextusban hasznosnak bizonyul. (Talán nem azonnal!)
Néhány kromoszómális mutáció (pl. inverzió) szaporodási gátakat hoz létre az új kromoszómális elrendeződés és az ősi elrendeződés között.
Nem véletlenszerű párosodás
A Hardy-Weinberg-elv véletlenszerű párosodást feltételez: párválasztás a genotípus figyelembevétele nélkül.
A nem véletlenszerű párosodás azt jelenti, hogy a párválasztást a mögöttes genotípusos különbségeken alapuló fenotípusos különbségek befolyásolják.
Példa a nem véletlenszerű párosodásra: Szexuális szelekció
Némely fajban a hímek háremeket szereznek és monopolizálják a nőstényeket. (Szarvas, elefántfóka, ló, oroszlán stb.) Általában az ilyen fajok hímjei sokkal nagyobbak, mint a nőstények.
Néhány fajban a nőstények vonzóbb társakat választanak. (Pávák, fakopáncsok, kétszárnyú gyümölcslegyek stb.)
A nem véletlenszerű párzás jelentősége.
A nem véletlenszerű párzás eredménye a nemi dimorfizmus (feltűnő különbségek a két nem között). A folyamat a természetes szelekció egy speciális esete, amelyet szexuális szelekciónak nevezünk.
A szexuális szelekció akadályként szolgálhat a közel hasonló fajok közötti szaporodásban. Példa: udvarlási rituálék.
A H/W feltételezések alóli kivételek összefoglalása.
Genetikai sodródás– véletlenszerű változások (alapító hatás, szűkület és semleges genetikai sodródás).
Génáramlás–allélok mozgása.
Mutáció– új genetikai anyag.
Nem véletlenszerű párzás–nemi szelekció stb.
természetes szelekció–adaptív változások a génállományban.
Hardy-Weinberg segít azonosítani a természetes populációs folyamatokat.
Az eltérés minden típusa jellegzetes eltéréseket eredményez a Hardy-Weinberg előrejelzésektől.
Példa: a szelekció változásokat eredményez a várható génfrekvenciákban az újszülött egyedek és a felnőtt túlélők között.
A Hardy-Weinberg a populációgenetikai adatok vizsgálatára használt statisztikai “nullhipotézis”.
Evolúció, természetes szelekció, genetikai drift
Evolúció: egy populáció génfrekvenciáinak változása több generáción keresztül.
A természetes szelekció olyan folyamat: amely akkor következik be, ha egy populációban variáció, fitneszkülönbségek, öröklődés van.
A genetikai sodródás: a génfrekvenciák véletlenszerű változása egyik generációról a másikra.
Az evolúció lehet….
természetes szelekció eredménye, ha a környezet változik. A természetes szelekció felelős az adaptív evolúcióért.
Génsodródás, ha a génfrekvenciákban véletlenszerű változások következnek be. A genetikai sodródás nem eredményez adaptív evolúciót. A semleges allélok a genetikai drift miatt változnak.
Mi a faj?
Az egy fajhoz tartozó egyedek “hasonlóak” (de mi a helyzet a szexuális dimorfizmussal? feltűnő fenotípusos különbségekkel?, …)
A biológiai faj meghatározása: olyan populáció vagy populációk csoportja, amelynek tagjai képesek kereszteződni és termékeny utódokat létrehozni.
Fajok: közös génkészlet által összekötött egyedek
Az öszvérek két különböző faj egyedeinek keresztezésével létrejött robusztus egyedek: Ló x szamár. De az öszvérek sterilek – ezért a két faj a kereszteződés ellenére is elkülönül egymástól.
A keleti és a nyugati réti pacsirta majdnem ugyanúgy néz ki, de udvarló énekük nagyon különböző – nem kereszteződnek.
A faj…
Az egyedek csoportja, amelyek kereszteződnek, és ezért közös génállományt képviselnek.
Ha vannak olyan szaporodási akadályok, amelyek megakadályozzák (tartósan) két populáció kereszteződését, akkor külön fajhoz tartoznak.
Egy megjegyzés a helyesírásról
A fajok egyes száma….
Fajok
A fajok többes száma…
Fajok
A hasonló fajokat nemzetségként (egyes szám) csoportosítják. A többes szám a nemzetségek: két vagy több nemzetség.
Specifikáció: egy faj két vagy több fajra való felosztása.
Változatos mechanizmusokat fedeztek fel, amelyek speciációt okozhatnak – egy faj (ős) két vagy több fajra (leszármazott) való felosztását.
A kulcs a reproduktív izoláció. A mechanizmusok akadályokat vezetnek be a szaporodásba. Az akadályokat szelekcióval lehet növelni, vagy kereszteződéssel megszüntetni. Az idő majd eldönti, hogy melyik.
A szaporodási gátak jelentősége
A szaporodási gátak jelentősége abban áll, hogy fenntartják a genetikai izolációt két populáció között. Ha az ilyen gátak teljesek, akkor a populációk különböző fajokat képviselnek.
A gátak többféle módon is létrejöhetnek. Példa: földrajzi izoláció, amelyet drift, mutáció vagy szelekció követ, amíg a reproduktív izoláció teljes nem lesz.
A fajképződés folyamata
Sokféle mechanizmust vizsgáltak.
Két példa
*Allopatrikus fajképződés – földrajzi elkülönülésen alapuló fajképződés, ill.
*Poliploidia – kromoszóma-mechanizmuson alapuló fajképződés.
Allopatrikus fajképződés
A földrajzi elkülönülés az egyik olyan mechanizmus, amely reproduktív elkülönülést eredményezhet.
Allopatrikus fajképződés jelentése: a földrajzi elkülönülést (idővel) követő fajképződés. A szaporodás kezdeti akadálya a fizikai elkülönülés. Elegendő idő elteltével (sok generáció) elegendő különbség halmozódhat fel ahhoz, hogy az elkülönülés véglegessé váljon.
Példa az allopatrikus fajképződésre
A kékfejű sügér (Karib-tenger) és a szivárványos sügér (Csendes-óceán) nagyon hasonlóak. Ősi közös populációjukat a Panamai földszoros növekedése választotta szét körülbelül 5 millió évvel ezelőtt.
Mióta ez az allopatrikus szétválás megtörtént, a két faj egymástól függetlenül változott.
Egy kétértelmű példa
Az allopatrikus fajképződés olyan folyamat, amely a befejezés előtt megszakadhat.
Egy lehetséges példa: az őzek. Az Intermountain nyugaton 4 közeli rokonságban álló populáció van. Mind a 4 bizonyos szempontból különbözik egymástól, de kereszteződnek, kivéve: két alfaj nem kereszteződik, annak ellenére, hogy átfedik egymást.
Ezek tehát fajok vagy csak ugyanazon faj populációi?
A populációk közül kettő (Montana/Idahóban) átfedésben van, de nem keresztezik egymást. Ezért különböző fajoknak kell lenniük.
Mindkettő kereszteződik a másik két populációval, így a gének átkerülhetnek az egyikből a másikba.
A válasz: Az idő majd eldönti. Nagyobb divergenciával fajkialakulás fog bekövetkezni. Több kereszteződéssel nem fog bekövetkezni.
Specifikáció: dinamikus folyamat
A speciizáció dinamikus folyamat – sok helyen, sok populációban zajlik, de sok helyen a kereszteződéssel visszafordul.
Várhatóan látni fogjuk: olyan populációkat, amelyekben megvan az eltérés lehetősége (pl. csiga p238), olyan populációkat, amelyek már eltértek egymástól lovak és szamarak), olyan populációkat, amelyek talán folyamatban vannak (őzek).
Reprodukciós akadályok– sokféle. (lásd 241. o.).
A szaporodás akadályai megakadályozhatnak bármilyen párosodást: viselkedésbeli (udvarlás stb.); élőhelyi (a populációk különböző élőhelyeket választanak, és soha nem találkoznak) stb. Az ilyen akadályok a prezygotikus akadályok. Nincs megtermékenyülés.
A szaporodás akadályai megakadályozhatják a későbbi szaporodási sikert: sterilitás (a hibridek elpusztulnak vagy terméketlenek) stb. Az ilyen akadályok posztzygotikus akadályok.
A poliploidia jelentősége
A diploid ivarsejtek előfordulása (ritka) a megtermékenyítés után poliploid egyedet eredményezhet.
Néhány növény (pl. Mendels-borsó) hermafrodita.
A poliploidia új fajt hozhat létre: a szülő és az utódok közötti inkompatibilitás miatt az utódok különböznek egymástól.
Poliploidia: a fajképződés gyakori eszköze a növényekben
A növényekben a genetikai izoláció kialakulásának gyakori eszköze az úgynevezett poliploidia.
A legtöbb állattal ellentétben sok növényben az extra kromoszómakészlet nem zavaró.
A növények néha (ritkán) olyan ivarsejteket hoznak létre, amelyekben egy diploid kromoszómakészlet van. Ha megtermékenyítik őket, az eredmény egy poliploid növény lesz.
A “ploidia” szókapcsolat.
Haploid–fél kromoszómakészlet
Diploid–két kromoszómakészlet (a tipikus ivaros szervezeteknél a norma)
Triploid–3 kromoszómakészlet (általában steril, mert a meiózis során a kromoszómák párosítása lehetetlen).
Tetraploid–4 kromoszómakészlet. (Meiózis OK bármely páros számú ploidia esetén.)
Búza: a poliploidia és a fajképződés esete.
A mai búza két egymást követő hibridizáció eredménye (lásd a 15.6. ábrát).
1. hibridizáció: Einkorn búza egy vadbúzával. Az Einkorn-búzának és a vadbúzának egyaránt 14 kromoszómája volt. A hibridnek (végül) 28 kromoszómája volt: poliploidia.
A második hibridizációval a modern búzában a kromoszómaszám 42-re emelkedett
Vissza a Biológia 102 előadás vázlatához
Továbbiakban