PókszemekSzerkesztés
A pókoknak nincs összetett szemük, hanem több egyszerű szempárral rendelkeznek, amelyek mindegyik párja egy vagy több speciális feladathoz igazodik. A pókok fő- és mellékszemei négy vagy több párban helyezkednek el. Csak a főszemek rendelkeznek mozgó retinával. A másodlagos szemek a szem hátsó részén fényvisszaverővel rendelkeznek. A receptorsejtek fényérzékeny része ez mellett van, így közvetlen és visszavert fényt is kapnak. A vadászó vagy ugró pókoknál például az előre néző szempár rendelkezik a legjobb felbontással (sőt, távcsöves komponensekkel is), hogy a (gyakran kicsi) zsákmányt nagy távolságból lássa. Az éjszaka vadászó pókok szemei nagyon érzékenyek a gyenge fényviszonyok között, nagy, f/0,58-as rekesznyílással.
Dorsalis ocelliSzerkesztés
Az “ocellus” (többes számban ocelli) kifejezés a latin oculus (szem) szóból származik, és szó szerint “kis szemet” jelent. Két különböző ocellustípus létezik: a dorzális ocelli (vagy egyszerűen “ocelli”), amely a legtöbb rovarban megtalálható, és az oldalsó ocelli (vagy stemmata), amely néhány rovarrend lárváiban található. Ezek szerkezetileg és funkcionálisan nagyon különbözőek. Más állatok, pl. a cnidariák egyszerű szemeit is nevezhetjük okcelláknak, de ezeknek a szemeknek a szerkezete és anatómiája ismét teljesen különbözik a rovarok háti okcelláinak szerkezetétől és anatómiájától.
A háti okcellák fényérzékeny szervek, amelyek számos rovar, pl. a Hymenoptera (méhek, hangyák, darazsak, fűrészlegyek), Diptera (legyek), Odonata (szitakötők, szitakötők), Orthoptera (szöcskék, sáskák) és Mantodea (sáskák) fejének háti (legfelső) felületén vagy homlokfelületén találhatók. Az okcellák együtt léteznek az összetett szemekkel; így a legtöbb rovar két anatómiailag elkülönült és funkcionálisan különböző látóútvonallal rendelkezik.
A dorzális okcellák száma, formája és funkciója jelentősen eltér a rovarrendek között. Ezek általában nagyobbak és erősebben kifejezettek a repülő rovaroknál (különösen a méheknél, darazsaknál, szitakötőknél és sáskáknál), ahol jellemzően hármasával találhatók. A két oldalsó ocellus a fej bal, illetve jobb oldalán helyezkedik el, míg a középső (medián) ocellus frontálisan irányul. Egyes szárazföldi rovaroknál (pl. egyes hangyáknál és csótányoknál) csak két oldalsó ocellus van jelen: a medián ocellus hiányzik. Az itt sajnos “laterális ocelli”-nek nevezett megjelölés az oldalsó ocelli oldalra néző helyzetére utal, amelyek dorzális típusúak. Nem szabad összetéveszteni őket egyes rovarlárvák oldalsó ocellusaival (lásd stemmata).
A dorzális ocellus egy lencsetagból (szaruhártya) és egy fotoreceptorok (pálcikasejtek) rétegéből áll. A sejtlencse lehet erősen ívelt (pl. méhek, sáskák, szitakötők) vagy lapos (pl. csótányok). A fotoreceptorréteget egy tiszta zóna (üvegtest) választhatja el a lencsétől (pl. sáskák) vagy nem (pl. légcsavaros legyek, szitakötők). A fotoreceptorok száma is széles skálán mozog, de a jól fejlett okcellák esetében több száz vagy ezer lehet.
Az okcellák két kissé szokatlan tulajdonsága különösen figyelemre méltó, és általában jól konzerválódik a rovarrendek között.
- A lencse törőereje általában nem elegendő a kép kialakításához a fotoreceptorrétegen.
- A háti ocelli mindenütt masszív konvergenciaarányokkal rendelkeznek az elsőrendű (fotoreceptor) és a másodrendű neuronok között.
Ez a két tényező vezetett ahhoz a következtetéshez, hogy a háti ocelli képtelenek a forma érzékelésére, és így kizárólag fénymérő funkciókra alkalmasak. Tekintettel a lencse nagy apertúrájára és alacsony f-számára, valamint a nagy konvergenciaarányokra és szinaptikus nyereségre, az okcellákat általában sokkal fényérzékenyebbnek tartják, mint az összetett szemeket. Továbbá, tekintettel a szem viszonylag egyszerű idegi elrendezésére (kis számú szinapszis a detektor és az effektor között), valamint néhány ocelláris interneuron rendkívül nagy átmérőjére (gyakran a legnagyobb átmérőjű neuronok az állat idegrendszerében), az okcellákat általában “gyorsabbnak” tekintik, mint az összetett szemeket.
A repülő rovaroknál az okcellák funkciójának egyik gyakori elmélete szerint az okcellákat a repülés stabilitásának fenntartására használják. Tekintettel alulfókuszált jellegükre, széles látómezőjükre és nagy fénygyűjtő képességükre, az okcellák kiválóan alkalmasak a külső világ észlelt fényerősségében bekövetkező változások mérésére, amikor a rovar repülés közben a teste tengelye körül gurul vagy dől. Sáskáknál és szitakötőknél kimutatták a fényre adott korrekciós repülési reakciókat kötött repülés közben. Az okcellák működésének egyéb elméletei a fényadaptorként vagy globális gerjesztő szervként betöltött szereptől a polarizációs szenzorokig és a cirkadián irányítókig terjedtek.
A legújabb vizsgálatok kimutatták, hogy egyes rovarok (leginkább a szitakötők, de néhány darázs is) okcellái képesek formális látásra, mivel az okcellalincse a fotoreceptorrétegen belül vagy annak közelében képet alkot. A szitakötőknél kimutatták, hogy mind a fotoreceptorok, mind a másodrendű neuronok receptív mezői meglehetősen korlátozottak lehetnek. További kutatások bebizonyították, hogy ezek a szemek nemcsak a világ térbeli részleteit oldják fel, hanem a mozgást is érzékelik. A szitakötő medián ocellusában a másodrendű neuronok erősebben reagálnak a felfelé mozgó sávokra és rácsokra, mint a lefelé mozgó sávokra és rácsokra, de ez a hatás csak akkor jelentkezik, ha ultraibolya fényt használnak az ingerben; ha nincs ultraibolya fény, nem figyelhető meg irányfüggő válasz. A szitakötők okcellái különösen magasan fejlett és specializált látószervek, amelyek támogathatják ezen állatok kivételes akrobatikus képességeit.
Az okcellákkal kapcsolatos kutatások nagy érdeklődésre tarthatnak számot a kis pilóta nélküli légi járművek tervezői számára. Ezen járművek tervezői számos olyan kihívással néznek szembe, amelyekkel a rovarok is szembesülnek a stabilitás fenntartása során a háromdimenziós világban. A mérnökök egyre inkább a rovaroktól merítenek ihletet e kihívások leküzdéséhez.
SzárnyaslárvaSzerkesztés
A stemmata (egyes számban stemma) az egyszerű szemek osztályába tartozik. A holometabolikus lárvák számos fajtája nem visel más szemformát, amíg a növekedés végső stádiumába nem lépnek. A hatlábúak több rendjének kifejlett egyedeinél is vannak stemmák, és egyáltalán nem fejlődnek ki összetett szemek. Ilyenek például a bolhák, a rugófarkúak és a Thysanura. Néhány más ízeltlábúnak, például néhány Myriapoda-nak, életük bármely szakaszában ritkán van más szemük, mint a szártagok (kivételek a Scutigera nagy és jól fejlett összetett szemei).
A tipikus, működőképes szártagok minden egyes lencséje mögött egyetlen fotoreceptorsejt-csoport található, amelyet retinulának nevezünk. A lencse bikonvex, és a sztóma teste üvegszerű vagy kristályos maggal rendelkezik.
Bár a sztóma egyszerű szem, egyes fajtái, mint például a Lepidoptera fajok lárvái és különösen a Tenthredinidae, a fűrészlegyek családjának lárvái, csak annyiban egyszerűek, hogy a kifejlett egyedek összetett szemének éretlen vagy embrionális formáit képviselik. Jelentős fokú élességgel és érzékenységgel rendelkezhetnek, és képesek a polarizált fény érzékelésére. A bábállapotban az ilyen szárnyasok teljesen kifejlett összetett szemekké fejlődnek. Az ontogenetikai szerepükre utaló egyik jellemzőjük a fejükön való oldalsó elhelyezkedésük; az okcellák, amelyek más tekintetben hasonlítanak a szártagokra, általában az összetett szemekhez képest középen vagy majdnem középen helyezkednek el. Egyes körökben ez a különbségtétel vezetett a “laterális ocelli” kifejezés használatához a stemmatákra.
