A vese alapvető munkáját végző veseszerkezetek szabad szemmel nem láthatók. Csak fény- vagy elektronmikroszkóppal lehet feltárni ezeket a struktúrákat. Még ekkor is sorozatmetszetekre és számítógépes rekonstrukcióra van szükség ahhoz, hogy átfogó képet kapjunk a nefron és a hozzá kapcsolódó erek funkcionális anatómiájáról.

Nefronok: A funkcionális egység

A nefronok a vérből egyszerű szűrletet vesznek fel, és azt vizeletté módosítják. Számos változás megy végbe a nefron különböző részeiben, mielőtt a vizelet keletkezik az ártalmatlanításra. A nefronok alapvető feladata, hogy a vérplazmát a homeosztatikus beállítási pontokhoz igazítsák, és az esetleges toxinokat és a felesleges tápanyagokat a vizelettel ürítsék ki. Ezt három alapvető funkció – a szűrés, a reabszorpció és a szekréció – teljesítésével teszik. További másodlagos funkcióik is vannak, amelyek három területen gyakorolnak ellenőrzést: a vérnyomás (a renin termelésén keresztül), a vörösvértest-termelés és a kalciumfelszívódás (a kalcidiol kalcitriollá, a D-vitamin aktív formájává történő átalakításán keresztül).

A nefronok elhelyezkedése a kéregben és a medullában

Egy boncolt vesében könnyen azonosítható a kéreg; világosabb színűnek tűnik a vese többi részéhez képest. Itt található az összes vesekéregtest, valamint a proximális tekervényes tubulusok (PCT) és a disztális tekervényes tubulusok (DCT) is. Egyes nefronoknak van egy rövid Henle-hurokja, amely nem merül túl a kéregállományon. Ezeket a nefronokat kéregnefronoknak nevezzük. A nefronok körülbelül 15 százalékának hosszú Henle-hurkai vannak, amelyek mélyen benyúlnak a medullába, és amelyeket juxtamedulláris nefronoknak nevezünk. A juxtamedulláris nefronok hosszú Henle-hurkai a vasa recta nevű speciális erekkel vannak körülvéve, és az ionok és a víz hatékony visszajuttatását szolgálják a vérbe.

Vesealvadék

A vesealvadék egy hajszálerekből álló, glomerulusnak nevezett fürtből áll, amelyet nagyrészt Bowman-kapszula (glomeruláris kapszula) vesz körül. A glomerulus (1. ábra) egyedülállóan nagynyomású kapilláriságy az afferens és efferens arteriolák között. Magas nyomása annak köszönhető, hogy ez az egyetlen olyan kapilláriságy, amely afferens és efferens arteriolával is rendelkezik. A nyomás további növelése érdekében az afferens arteriola átmérője szélesebb, mint az efferens arteriolaé. A glomerulus kapillárisai nyílnak, hogy maximalizálják a vérből szűrletté válni képes folyadék mennyiségét.

Bowman kapszulája körülveszi a glomerulust, hogy egy lument képezzen, amely felfogja és a nefron proximális tekervényes tubulusába irányítja a szűrletet. A Bowman-kapszula legkülső része, a parietális réteg, egyszerű laphám. Ez bensőséges ölelésben megy át a glomeruláris kapillárisokra, így alkotva a kapszula zsigeri rétegét. Itt a sejtek nem laphámsejtek, hanem egyedülállóan podociták, amelyek ujjszerű karokat nyújtanak ki, hogy befedjék a glomeruláris kapillárisokat (2. ábra).

A nefron szűrőmembránját a glomerulus fenesztrált endothele, egy bazálmembrán és a Bowman-kapszula podocitái alkotják. A podocitáknak olyan nyúlványai vannak, amelyek interdigitálódnak, hogy szűrőnyílásokat képezzenek, kis réseket hagyva a nyúlványok között, hogy szitát képezzenek. Ahogy a vér áthalad a glomeruluson, a plazma 10-20 százaléka megszűrődik e szitaszerű ujjak között, hogy a Bowman-kapszula felfogja, és a proximális tekervényes tubulusba vezesse. Ahol a glomeruláris kapillárisok feneszterei (ablakai) megegyeznek a podocita “ujjak” közötti terekkel, a kapilláris lumenét és a Bowman-kapszula lumenét csak a közös bazális membrán választja el (3. ábra).

Filtrátképződés

A szűrőmembrán lehetővé teszi a filtrát nagyon gyors mozgását a kapillárisból a kapszulába. A glomerulus fenesztrációi és a podociták szűrőnyílásai megakadályozzák a vérsejtek vagy a nagy fehérjék szűrését, de a legtöbb más összetevőt átengedik. Ezek az anyagok könnyen átjutnak, ha méretük kisebb, mint 4 nm, és a legtöbbjük 8 nm-es méretig szabadon átjut.

Az anyagok átjutási képességét ezen a gáton befolyásoló további tényező az elektromos töltésük. A podocitákhoz és az alapmembránhoz kapcsolódó fehérjék negatív töltésűek, így hajlamosak taszítani a negatív töltésű anyagokat, és könnyebben átengedik a pozitív töltésű anyagokat. Az alapmembrán megakadályozza a közepes és nagy fehérjék, például a globulinok szűrését.

A szűrést összességében a kapilláris endotélsejtekben lévő nyílások, a szűrési résekkel rendelkező podociták, a membrán töltése és a kapilláris sejtek közötti alapmembrán szabályozza. Ennek eredményeként olyan szűrlet jön létre, amely nem tartalmaz sejteket vagy nagy fehérjéket, és amelyben a pozitív töltésű anyagok enyhe túlsúlyban vannak.

Proximális konvolutált tubulus (PCT)

A Bowman-kapszula által összegyűjtött szűrlet víz, sók, tápanyagok és hulladékok nagyon híg oldata. A filtrátumban található anyagok és a víz nagy része esszenciális tápanyag, amelyet vissza kell juttatni a vérbe. A nefron tubuláris hálózatának feladata, hogy megkülönböztesse a tápanyagokat a hulladékoktól, és szelektíven pótolja a vérbe a szűrletbe került vizet, sókat és tápanyagokat.

A szűrlet elhagyja a Bowman-kapszulát és belép a proximális tekervényes tubulusba (1. ábra). Ezt csavart szerkezete miatt nevezik “tekervényesnek”. Egyszerű kuboidális sejtek alkotják ezt a tubulust, a luminális felszínen kiemelkedő mikrovillákkal, amelyek ecsethatárt alkotnak. Ezek a mikrovillák nagy felületet hoznak létre, hogy maximalizálják az oldott anyagok (Na+, Cl-, glükóz stb.) felszívódását és kiválasztását, ami a nefron ezen részének legfontosabb funkciója.

A szűrletben található tápanyagok többsége a proximális tekervényes tubulusban kerül vissza a vérbe. Ezt úgy érik el, hogy a tubulus falában lévő sejtek aktívan szállítják a tápanyagokat a membránjukon keresztül. Ez a folyamat ATP-t igényel, ezért ezek a sejtek nagy koncentrációban rendelkeznek mitokondriumokkal az ATP-termeléshez. Fontos megjegyezni, hogy a peritubuláris kapillárisok közel vannak a tubulusokhoz, ami lehetővé teszi az anyagok hatékony mozgását a nefroni tubulusok és a vérellátás között (1. ábra).

Henle-hurok

A Henle-hurok (néha nefroni huroknak is nevezik) leszálló és felszálló részei természetesen csak ugyanannak a tubulusnak a folytatásai. Egymás mellett és egymással párhuzamosan futnak, miután leereszkedésük legmélyebb pontján hajtűkanyart tettek. A Henle-hurok ereszkedő hurokja egy kezdeti rövid, vastag szakaszból és egy hosszú, vékony szakaszból áll, míg a felszálló hurok egy kezdeti rövid, vékony szakaszból áll, amelyet egy hosszú, vastag szakasz követ. A leszálló vastag szakasz a proximális tekervényes tubulushoz hasonló egyszerű kockahámból áll, és a sók aktív visszaszállításáért felelős a vérbe. A leszálló és a felszálló vékony szakasz egyszerű laphámból áll, és a víz visszadiffúziójáért felelős a vérbe. A felszálló vastag rész a distalis convoluted tubulushoz hasonlóan egyszerű kuboidális hámból áll.

Distalis convoluted tubulus (DCT)

A distalis convoluted tubulus a proximális convoluted tubulushoz hasonlóan nagyon csavarodott, és egyszerű kuboidális hám alkotja. A distalis convoluted tubulus azonban rövidebb, mint a proximális convoluted tubulus, és kevesebb mikrovillával rendelkezik az apikális felszínen. Ezeknek a sejteknek azonban szintén ionokat kell pumpálniuk a koncentrációgradiensükkel szemben, ezért nagyszámú mitokondriumot találunk, bár kevesebbet, mint a proximális tekervényes tubulusban. A disztális tekervényes tubulus a vizelet összetételét szabályozó hormonális jelekre reagál.

A gyűjtőcsatornák

A gyűjtőcsatornák folytonosan kapcsolódnak a nefronhoz, de technikailag nem részei annak. Valójában minden egyes csatorna több nefronból gyűjti össze a szűrletet a végső módosításhoz. A gyűjtőcsatornák a medullában mélyebbre ereszkedve egyesülnek, és mintegy 30 terminális csatornát alkotnak, amelyek egy papillában ürülnek ki. Ezeket egyszerű laphám béleli, amely az antidiuretikus hormon (ADH) receptoraival rendelkezik. Ha ezeket a sejteket antidiuretikus hormon stimulálja, membránjukba aquaporin-csatorna fehérjéket építenek be, amelyek – ahogy a nevük is mutatja – lehetővé teszik, hogy a víz a csatornák lumenéből a sejteken keresztül a sejtekbe és az interstitialis terekbe jusson, hogy a vasa recta (a tubulusokat körülvevő erek) visszanyerjék. Ez a folyamat lehetővé teszi, hogy a szűrletből nagy mennyiségű víz kerüljön vissza a vérbe. Antidiuretikus hormon hiányában ezek a csatornák nem kerülnek be, ami a víz kiválasztását eredményezi híg vizelet formájában. A szervezet legtöbb, ha nem minden sejtje tartalmaz aquaporin molekulákat, amelyek csatornái olyan kicsik, hogy csak a víz tud átjutni rajtuk. Az emberben legalább 10 fajta aquaporin ismert, és ezek közül hat a vesében található. Valamennyi aquaporinnak az a feladata, hogy lehetővé tegye a víz mozgását a lipidekben gazdag, hidrofób sejtmembránon keresztül.

Kapiteli áttekintés

A vese funkcionális egysége, a nefron a vesetestből, a proximális tekervényes tubulusból, a Henle-hurokból és a disztális tekervényes tubulusból áll. A kérgi nefronok rövid Henle-hurkokkal rendelkeznek, míg a juxtamedulláris nefronok hosszú Henle-hurkokkal, amelyek a medullába nyúlnak. A nefronok körülbelül 15 százaléka juxtamedulláris. A glomerulus egy kapilláris ágy, amely a vért elsősorban a részecskeméret alapján szűri. A szűrletet a Bowman-kapszula felfogja, és a proximális tekervényes tubulusba irányítja. A szűrőmembránt a podociták és az általuk körülölelt kapilláris endotélsejtek összeolvadt bazálmembránjai alkotják. A filtrát a proximális tekervényes tubulusba jut, ahol számos anyag felszívódása és kiválasztása történik. A Henle-hurok leszálló és felszálló végtagjai vastag és vékony szegmensekből állnak. A disztális tekervényes tubulusban folytatódik a felszívódás és a szekréció, de kisebb mértékben, mint a proximális tekervényes tubulusban. Minden gyűjtőcsatorna több nefronból gyűjti össze a képződő vizeletet, és a hátsó agyalapi mirigy antidiuretikus hormonjára úgy reagál, hogy aquaporin vízcsatornákat helyez a sejtmembránba a vízvisszanyerés finomhangolása érdekében.

Self Check

Válaszoljon az alábbi kérdés(ek)re, hogy lássa, mennyire érti az előző fejezetben tárgyalt témákat.

Glosszárium

angiotenzin-konvertáló enzim (ACE): a tüdő által termelt enzim, amely katalizálja az inaktív angiotenzin I reakcióját aktív angiotenzin II-vé

angiotenzin I: Az angiotenzin II inaktív előanyaga

angiotenzin II: az ACE enzimatikus hatására az inaktív angiotenzin I-en termelődő fehérje; aktívan érszűkületet okoz és serkenti az aldoszteron felszabadulását a mellékvesekéregből

angiotenzinogén: a máj által termelt inaktív fehérje a keringésben; az angiotenzin I előanyaga; az aktiváláshoz a renin és az ACE enzimeknek kell módosítaniuk

aquaporin: fehérjét képző vízcsatorna a sejt lipid kettősrétegén keresztül; lehetővé teszi a víz átjutását; aktiválása a gyűjtőcsatornákban az ADH ellenőrzése alatt áll

bokorhatár: Bizonyos kuboidális sejtek felszínén lévő mikrovillákból képződik; a vesében a PCT-ben található; növeli a felszívódási felületet a vesében

fenesztráció: kis ablakok a sejten, amelyek a méret alapján gyors szűrést tesznek lehetővé; úgy alakultak ki, hogy az anyagok a sejttartalommal való keveredés nélkül áthaladhassanak a sejten

szűrőnyílások: a podociták pediculusai alkotják; az anyagok a méret alapján szűrődnek a pediculusok között

alakuló vizelet: a szűrlet a szekréció és a reabszorpció révén módosításokon megy keresztül, mielőtt valódi vizelet keletkezik

juxtaglomeruláris apparátus (JGA): a DCT és a glomerulus afferens és efferens arterioláinak találkozásánál található; szerepet játszik a vese véráramlás és a GFR szabályozásában

juxtaglomeruláris sejt: az afferens arteriola módosított simaizomsejtjei; renint választ ki a vérnyomásesés hatására

macula densa: a DCT JGA-t alkotó részén található sejtek; érzékelik a képződő vizelet Na+ koncentrációját

mesangialis: a glomerulusban található összehúzódó sejtek; összehúzódhatnak vagy elernyedhetnek a szűrési sebesség szabályozására

pedicelek: podociták ujjszerű nyúlványai, amelyek a glomeruláris kapillárisokat veszik körül; egymásba kapcsolódva szűrőmembránt alkotnak

podociták: ujjszerű nyúlványokat alkotó sejtek; a Bowman-kapszula zsigeri rétegét alkotják; a podociták nyúlványai egymásba kapcsolódva szűrőmembránt alkotnak

renin: a juxtaglomeruláris sejtek által a vérnyomás csökkenésére vagy a szimpatikus idegrendszeri aktivitásra válaszul termelt enzim; katalizálja az angiotenzinogén átalakulását angiotenzin I-vé

.