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Dreadnoughtus Gama Temporal: 99-94 Ma
A restauração de Dreadnoughtus schrani
Classificação científica
Reino Unido:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade:	†Titanosauria
Ordem:	†Saurischia
Subordem:	†Sauropodomorpha
Génus:	†Dreadnoughtus Lacovara et al., 2014
Espécie:	†D. schrani
Nome Binomial
Dreadnoughtus schrani Lacovara et al.., 2014

Dreadnoughtus (grego para “Fear Nothing”), é um gênero de dinossauro saurópode titanosauriano que habitava as florestas e planícies da Argentina atual, entre 100 a 66 milhões de anos atrás, que foi descoberto em 2005 e descrito mais tarde em 2014. Grandes animais (como os saurópodes) tendem a fossilizar lentamente e são geralmente conhecidos a partir de pequenas quantidades de ossos. No entanto, os primeiros fósseis atribuídos a este táxon foram reconstruídos com um esqueleto completo de 45% (70% do animal foi restaurado com precisão), tornando-o um dos melhores exemplos de um saurópode bem preservado.

Dreadnoughtus foi inicialmente considerado o dinossauro mais pesado, sendo ainda maior em massa do que um avião Boeing (com uma enorme quantidade de 59 toneladas), embora estimativas mais modernas coloquem isso em cerca de 38 toneladas e com um comprimento de 26 metros. O esqueleto holótipo é considerado um espécime juvenil, o que significa que é provável que o Dreadnoughtus tenha atingido quantidades ainda maiores de tamanho. “Dreadnought” é o termo usado para descrever navios de guerra feitos entre o lançamento do HMS Dreadnought no início dos anos 1900 e os anos 1920. Grandes Navios de Batalha da Segunda Guerra Mundial são normalmente chamados de “navios de batalha rápidos”. No entanto, alguns ainda usam o termo “dreadnought” para se referir a estes.

Descrição

A descoberta do Dreadnoughtus schraniprovide uma visão do tamanho e anatomia dos dinossauros titanosaurianos gigantes, especialmente dos membros e das cintas dos ombros e ancas. A maioria dos ossos de D. schrani está muito bem preservada. Há uma deformação mínima, especialmente nos ossos dos membros. Características finas, tais como locais de fixação muscular, são frequentemente claramente visíveis. Também é possível que o Dreadnoughtus tenha tido grandes espinhas traseiras coladas nos lados, uma vez que pertence aos litostrotianos, uma classe de titanossauros que tinha grandes espinhas. O Dreadnoughtus também tem um pescoço invulgarmente longo pelo seu tamanho corporal, constituindo quase metade do comprimento do animal.

Tamanho

Dimensões do Dreadnoughtus

Dimensão	Métrico	Imperial
Massa máxima	38.225 quilos (38.225 t)	42,1 toneladas curtas (84.200 lb)
Comprimento total	26 metros(m)	85 pés (ft)
Cabeça e comprimento do pescoço	12.2 m	40 pés
Comprimento somente do pescoço	11.3 m	37 pés
Torso e comprimento da anca	5,1 m	17 pés
Comprimento da anca	8.7 m	29 pés
Altura do ombro	~ 2 andares (6 m)	~ 2 andares (20 pés)

Estimados baseados nas medidas das partes conhecidas do esqueleto sugerem que o único indivíduo conhecido de Dreadnoughtus schrani tinha aproximadamente 26 metros de comprimento e cerca de 2 andares de altura. A 1,74 m, sua escápula é mais longa do que qualquer outra omoplata titanosaur conhecida. Seu ílio, o osso superior da pélvis, também é maior que qualquer outro, medindo 1,31 m de comprimento. O antebraço é mais longo do que qualquer outro previamente conhecido de um titanossauro, e é apenas mais curto do que os antebraços longos dos braquiossauros, que tinham uma postura corporal mais inclinada. Apenas o Paralititan preserva um úmero mais longo (osso do antebraço). Embora cada espécie provavelmente tivesse proporções corporais ligeiramente diferentes, estas medidas demonstram a natureza maciça do Dreadnoughtus schrani. A estimativa atual para a massa do tipo espécime, criada usando um esqueleto 3D e estimativa de volume do método de massa, deriva de um intervalo de 22,1-38,2 toneladas (21,8-37,6 toneladas longas; 24,4-42,1 toneladas curtas).

Completeness

Completeness pode ser avaliada de diferentes maneiras. Esqueletos de dinossauros Sauropod são frequentemente recuperados com pouco ou nenhum material no crânio, portanto a completude é frequentemente vista em termos de completude pós-craniana (ou seja, a completude do esqueleto excluindo o crânio). A completude também pode ser avaliada em termos do número de ossos versus os tipos de ossos. A métrica mais importante para compreender a anatomia de um animal fóssil são os tipos de ossos. As estatísticas de completude do Dreadnoughtus schrani são as seguintes:

• 116 ossos de ~256 no esqueleto inteiro (incluindo o crânio) = 45.3% completo
• 115 ossos de ~196 no esqueleto (excluindo o crânio) = 58,7% completo
• 100 tipos de ossos de ~142 tipos no esqueleto (excluindo o crânio) = 70,4% completo

A completude de D. schrani em comparação com outros saurópodes extremamente maciços (mais de 40 toneladas métricas) é a seguinte:

Sauropod	Skeletal Completeness Total	Mirrored Postcranial Completeness (i.e. tipos de ossos)
Dreadnoughtus schrani	45,5%	70,4%
Turiasaurus riodevensis	44.1%	45,8%
Futalognkosaurus dukei	15,2%	26,8%
Estromeri paralititan	7,8%	12.7%
Argentinosaurus huinculensis	5,1%	9.2%
Antarctosaurus giganteus	2,3%	3,5%
Puertasaurus reuili	1.6%	2,8%

Assim, o esqueleto de D. schrani é substancialmente mais completo que o de todos os outros dinossauros extremamente maciços (>40 toneladas métricas).

Postura

Todos os titanossauros tinham o que é chamado de postura de grande porte, um termo relativo para descrever uma postura na qual os pés caíam separados da linha média do corpo. Os titanossauros mais derivados tinham um maior grau de postura de calibre largo, com seus membros mais largos do que seus antepassados e contrapartes contemporâneos. A postura do Dreadnoughtus schrani era claramente de largo calibre, mas não ao grau dos saltasaurídeos porque os côndilos femorais são perpendiculares à sua diáfise em vez de biselados. Isto e o fato de que a cabeça do fêmur não foi virada para o corpo como nos saltasaurídeos sustentam a conclusão filogenética de que Dreadnoughtus não era um saltasaurídeo. Os ossos esternais largos do animal também demonstram uma ampla cintura peitoral, dando-lhe uma aparência de ombros largos e peito largo. O paleontólogo Kenneth Lacovara comparou a marcha do animal com a de um Andador Imperial.

Embora os membros anteriores de D. schrani sejam mais compridos do que em qualquer outro titanossauro previamente conhecido, não são significativamente mais compridos do que os membros posteriores. Portanto, Lacovara et al. (2014) reconstruíram seu pescoço para terem sido mantidos mais horizontalmente, ao invés de inclinados anteriormente à maneira do Braquiossauro.

Características distintivas

A cauda do Dreadnoughtus schrani tem várias características incluídas no diagnóstico da espécie. A primeira vértebra da cauda tem uma crista na sua superfície ventral chamada quilha. No primeiro terço da cauda, as bases das espinhas neurais são amplamente subdivididas em cavidades causadas pelo contato com sacos aéreos (parte do sistema respiratório do dinossauro). Além disso, os limites anterior e posterior dessas espinhas neurais possuem cristas distintas (laminas pré e pósespinhais) conectando-as às pré e pószigapófises (os pontos de articulação dos arcos neurais). No meio da cauda, as vértebras têm um processo triangular que se estende sobre o centro em direção a cada vértebra precedente.

Apenas como os modernos arcos com cauda (por exemplo crocodilianos, D. schrani tinha ossos abaixo das vértebras chamados chevrons ou arcos de hemorragia. Estes ossos conectam-se com a superfície ventral das vértebras e são em forma de “Y” quando vistos anteriormente. No Dreadnoughtus schrani a haste inferior do “Y” é amplamente expandida, provavelmente para a fixação dos músculos.

A cintura do ombro e o antebraço do D. schrani também exibem características únicas. Uma crista oblíqua cruza a face interior da lâmina escapular, estendendo-se do lado superior perto da extremidade distante da lâmina até ao lado inferior perto da base da lâmina escapular. Finalmente, cada extremidade do raio exibe uma forma única: o topo, ou extremidade proximal, tem uma embelezamento côncavo distinto em sua face posterior, enquanto a parte inferior, ou extremidade distal, tem uma forma quase quadrada em vez de amplamente expandida.

Descoberta e estudo

Kenneth Lacovara, da Universidade Drexel, descobriu os restos mortais na Formação Cerro Fortaleza, na Província de Santa Cruz, Patagônia, Argentina, em 2005. Devido ao grande tamanho dos ossos e a localização remota onde foram encontrados, sua equipe levou quatro verões austral para escavar completamente os restos. Mulas, cordas e muitos membros da equipe foram necessários para finalmente levar os ossos de campo a um caminhão.

Em 2009, os fósseis foram transportados para a Filadélfia através de um cargueiro oceânico para preparação e estudo. A preparação e análise dos fósseis ocorreu na Universidade Drexel, na Academia de Ciências Naturais da Universidade Drexel e no Museu Carnegie de História Natural. Os fósseis de Dreadnoughtus schrani serão devolvidos ao seu repositório permanente no Museo Padre Molina em Rio Gallegos, Argentina.

Os ossos de ambos os espécimes de Dreadnoughtus foram escaneados com um scanner laser 3D NextEngine. Usando o software Autodesk Maya, os escaneamentos de cada osso foram posicionados no espaço 3D para criar um esqueleto articulado digital, que foi então convertido em arquivos PDF 3D usando o software GeoMagic. A alta fidelidade desses scans permitiu a Lacovara et al. (2014) estudar os fósseis pesados de Dreadnoughtus schrani de forma segura para os fósseis e melhorar a colaboração virtual e de longa distância.

O espécime holótipo, MPM-PV 1156, consiste de um esqueleto parcial, um pouco preservado na sua disposição original, que compreende: um fragmento de maxila (mandíbula); um dente; uma vértebra cervical posterior; costelas cervicais; múltiplas vértebras dorsais e costelas dorsais; o sacro; 32 vértebras caudais e 18 arcos hematológicos (ossos da cauda) que incluem uma sequência de 17 vértebras caudais anteriores e médias e seus correspondentes arcos hematológicos encontrados em sua disposição original; a cintura peitoral esquerda e o membro anterior menos o pé anterior; ambas as placas esternais; todos os elementos pélvicos; o membro posterior esquerdo sem pé posterior e a tíbia direita; metatarsos I e II; e uma garra do dígito I.

O paratype, MPM-PV 3546, consiste de um esqueleto pós-craniano parcialmente articulado de um indivíduo ligeiramente menor cujos restos foram descobertos no mesmo local do holótipo. Inclui uma vértebra cervical anterior parcial, múltiplas vértebras dorsais e costelas, o sacro, sete vértebras caudais e cinco arcos hematológicos, uma pélvis quase completa e o fémur esquerdo.

No início do século XX, dreadnought era o termo usado em todo o mundo para o maior e mais moderno tipo de navios de guerra, construídos após o revolucionário conceito de design do HMS Dreadnought. O nome do navio tem uma linhagem tradicional que remonta pelo menos até 1553, e foi originalmente derivado das palavras “dread” (medo) + “nought” (nada).

De acordo com a equipe de pesquisa que descobriu o táxon, o nome do gênero Dreadnoughtus “alude ao tamanho gigantesco do corpo do táxon (que presumivelmente tornou indivíduos adultos saudáveis quase impermeáveis ao ataque)” e aos dois dreadnoughts argentinos que serviram na primeira metade do século XX, Rivadavia e Moreno. Assim, o nome do gênero também honra o país em que Dreadnoughtus schrani foi descoberto. O nome da espécie, schrani, foi dado em reconhecimento ao empresário americano Adam Schrani por seu apoio financeiro ao projeto.

Controvérsia sobre a massa/peso

Os pesquisadores que descreveram Dreadnoughtus schrani estimaram seu peso usando a Equação 1 de Campione e Evans (2012), que permite que a massa corporal de um animal quadruplicado seja estimada com base apenas na circunferência do úmero e do fêmur. Usando esta equação de escala, eles concluíram que o espécime do tipo Dreadnoughtus pesava cerca de 59,3 toneladas (58,4 toneladas longas; 65,4 toneladas curtas). Em comparação, isto significaria que D. schrani pesava mais de oito vezes e meia mais do que um elefante africano macho e até excedeu o avião Boeing 737-900 em várias toneladas. Esta estimativa de massa muito grande foi rapidamente criticada, embora não oficialmente, por alguns outros pesquisadores saurópodes. Matt Wedel usou modelos volumétricos que produziram uma estimativa muito mais baixa entre 35-40 toneladas (34-39 toneladas longas; 39-44 toneladas curtas), ou mesmo tão baixa quanto aproximadamente 30 toneladas (30 toneladas longas; 33 toneladas curtas), com base num tronco 20% mais curto.

Uma reavaliação formal do peso do animal foi publicada em Junho de 2015. Nela, uma equipe de pesquisa liderada por Karl T. Bates comparou os resultados da simples equação de escala com os resultados encontrados usando um modelo digital baseado em volume com várias quantidades de tecido mole e “espaço vazio” para o sistema respiratório. Eles descobriram que qualquer modelo que utilizasse a estimativa de peso baseada em escala significaria que o animal teria uma quantidade impossível de volume (gordura, pele, músculo, etc.) sobre o seu esqueleto. Eles compararam seu modelo volumétrico D. schrani com os de outros saurópodes com esqueletos mais completos e estimativas de massa melhor compreendidas para concluir que o espécime do tipo D. schrani deve ter pesado na faixa de 22,1-38,2 toneladas (21,8-37,6 toneladas longas; 24,4-42,1 toneladas curtas). Lacovara contesta os métodos utilizados por Bates et al.O Dreadnoughtus schrani, argumentando que o novo estudo trata o Dreadnoughtus como uma exceção aos métodos bem estabelecidos de estimativa de massa comprovada em animais vivos, e que os ossos dos membros seriam desnecessariamente grandes se as novas estimativas de massa estivessem corretas.

Classificação

Baseado em uma análise cladística, Dreadnoughtus schrani parece ser um titanosaur basal “derivado” que não é bem um litostrotiano. Lacovara et al. (2014) notam que devido à grande variedade de características relativamente “avançadas” e “primitivas” no esqueleto do Dreadnoughtus schrani e a instabilidade atual das inter-relações titanosaurianas, análises futuras podem encontrar posições muito diferentes para ele dentro do Titanosauria.

Macronaria	> Camarasauridae Europasaurus Euhelopus Titanosauriformes Brachiosauridae Titanosauria Andesaurus Argentinosaurus Futalognkosaurus Dreadnoughtus Litostrotia Malawisaurus Rapetossauro > Isisaurus Saltasauridae > Alamosaurus Opisthocoelicaudia Saltasaurinae Neuquensaurus Saltasaurus

No entanto, Numa análise subsequente dos seus ossos de membros, Ullman & Lacovara descobriu que o Dreadnoughtus possuía muitas das características dos litostrotianos (em particular, partilha uma série de traços com o Aeolosaurus e o Gondwanatitan), o que colectivamente pode indicar que é na realidade um litostrotiano intimamente relacionado com o Aeolosauridae. Embora nenhuma nova análise filogenética tenha sido realizada, eles sugeriram que futuras análises cladísticas deveriam investigar as relações entre Dreadnoughtus, Aeolosaurus e Gondwanatitan.

Paleobiologia

Ontogenia

O espécime holótipo provavelmente não era totalmente cultivado quando morreu. A histologia do holótipo úmero, que mostra a falta de um sistema fundamental externo (uma camada externa de osso encontrada apenas em vertebrados completamente crescidos) e abundante tecido tecido tecido de rápida deposição ou ainda de crescimento no osso fibrolamelar primário da córtex óssea externa, levou Lacovara et al. (2014) a determinar que o espécime ainda estava crescendo quando morreu. Ainda não se sabe quão grande este indivíduo teria crescido se não tivesse morrido quando morreu.

Tafonomia

Baseado nos depósitos sedimentares no local, os dois espécimes de Dreadnoughtus schrani parecem ter sido enterrados rapidamente durante um evento de avulsão fluvial, ou quebrar em um dique resultando em uma inundação. Este evento gerou um depósito de fendas liquefactas que sepultou os dois dinossauros. Assim, o enterro rápido e relativamente profundo do espécime do tipo Dreadnoughtus é responsável pela sua extraordinária completude. Numerosos pequenos dentes terópodes encontrados entre os ossos são provavelmente evidências de necrose, muito provavelmente por megaraptoranos, talvez Orkoraptor.

Na cultura popular

• Dreadnoughtus pode ser criado no jogo, Parque Jurássico: Construtor. A princípio, só podia ser criado nos pacotes de cartas Jurássicas compráveis por dinheiro real. Desde 10 de junho de 2016, tornou-se uma edição limitada do torneio de DNA.
• O próprio Dreadnoughtus não aparece no filme, embora apareça no globo holográfico no Centro de Inovação do Mundo Jurássico.
• O Dreadnoughtus apareceu no Trem Dinossauro.
• O próprio Dreadnoughtus não aparece no filme, embora apareça como um embrião viável no final do filme Mundo Jurássico: Fallen Kingdom.
• Dreadnoughtus é um dinossauro desbloqueável na Evolução do Mundo Jurássico adicionado no pacote de dinossauros Cretáceo DLC lançado em 13 de dezembro de 2018.
• Dreadnoughtus é a base dos dinossauros Dreadtrux nas duas séries originais da Netflix All-New’, Dinotrux e Dinotrux: Supercharged.

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